Как добывают крахмал: Как делают крахмал и что производят из него?

Как добывают крахмал: Как делают крахмал и что производят из него?

Содержание

Как делают крахмал и что производят из него?

И. Вольпер

Все чаще упоминаются слова «полимер», полимерные материалы… Они настойчиво проникают в обиходную жизнь. «Поли» по-гречески означает много, а «мерос» – доля, частица. Полимер это и есть вещество, построенное из большого количества одинаковых частиц.
    В этом смысле к полимерам одинаково относятся каучук и пластмассы, синтетические волокна и некоторые другие материалы. И даже пища.
    Есть одно вещество, которое знакомо каждому, но не каждый знает, что это полимер. Мы имеем в виду крахмал – один из самых распространенных природных полимеров. Крахмал иногда по старинке и, кстати, ошибочно зовется картофельной мукой.
    Крахмал относится к особому классу органических веществ – углеводам.

О том, что он типичный полимер, говорят природа крахмала и его химическая формула. Его обозначают в химии такой формулой: (C6h20O5) n. Индекс «n» в этой формуле говорит о том, что каждая молекула крахмала состоит из некоторого числа одинаковых частиц C6h20O5. Предполагают, что «n» примерно равно 6500. Но что такое C6h20O5? Каждый, кто знаком с основами органической химии, легко убедится, что эта молекула виноградного сахара – глюкоза (C6h22O6), лишенная одной частицы воды (Н2O).
    Не случайно молекулу крахмала уподобляют цепочке, состоящей из многих звеньев, каждое из которых – это остаток глюкозы.
    Форма зерен крахмала разных видов неодинакова. Крахмалы, которые образуются в условиях постоянной повышенной влажности при отсутствии клейких веществ, например картофельный, получаются с более крупными зернами, которые под микроскопом имеют овальную форму. По внешнему виду они напоминают устричные раковины. Зерна пшеничного крахмала плоские эллиптические или круглые без бороздок; кукурузного мучнистых сортов – округлой формы.
Форма зерен рисового крахмала многогранная, они часто бывают собраны в кисти или дают сложные образования, которые состоят из большого числа мелких зерен.
    Как и из чего делают крахмал? На крахмальных заводах изготовление крахмала сводится к наиболее полному его измельчению из картофеля, кукурузы, меньше из пшеницы и риса и к очистке полученного продукта. Но образование крахмала является пока монополией природы. Крахмал в природе – это один из продуктов очень интересного процесса фотосинтеза, протекающего в зеленых листьях растений.
    Зеленый лист – это чудесная крохотная лаборатория, полная удивительных и поистине волшебных превращений вещества. Под действием солнечного света и при непосредственном участии листовой зелени (хлорофилла) здесь происходит образование сложных органических веществ из углекислого газа и воды. Сначала из этих простых соединений образуется сахар – глюкоза, а затем глюкоза переходит в плоды и семена растений, частично откладываясь в них в виде сложных сахаров или крахмала.

    Таким образом, крахмал – это тот резерв, тот запас питательных веществ, которыми заботливая природа снабжает каждое семя, плод или клубень.
    Великий русский ученый К. А. Тимирязев, всю свою жизнь посвятивший изучению процесса фотосинтеза, однажды заметил, что вся наша пища – это консервы солнечных лучей. О фотосинтезе мы теперь знаем многое, хотя до конца тайна его еще не раскрыта. Но наступит время, когда наука до конца во всех подробностях расшифрует этот удивительный процесс, и тогда станет возможным из элементарных по составу веществ создавать на заводах и фабриках «солнечные консервы», в том числе и крахмал.
    А пока мы пользуемся дарами природы и тем природным полимером-крахмалом, что изготовляют для нас растения. Мы потребляем в пищу крахмал, порой даже не замечая и не зная этого. Крахмал составляет основную часть хлеба и каши, картофельного пюре и многих других наших кушаний, приготовленных из муки, крупы или картофеля. Все же большую часть крахмала в настоящее время вырабатывают из кукурузы.
    Но нередко мы пользуемся крахмалом и в чистом виде. К примеру, такое популярное блюдо, как кисель. Известно, что кисель без крахмала приготовить нельзя. И в данном случае значение крахмала не в его питательной ценности, которой он обладает, как любой углевод, а благодаря особым физическим свойствам крахмала кисель приобретает необходимую студнеобразную консистенцию. В холодной воде крахмал почти не набухает: он поглощает всего только 25–30% воды. Но при температуре 55–60° крахмал вбирает в себя и способен удержать количество воды, в 3 раза превышающее его собственный вес! При этом происходит клейстеризация крахмала. Если же поднять температуру до 70 °С, то он может поглотить около 100 процентов воды!
    Такова «сила» крахмала. Лингвисты утверждают, что название крахмала заимствовано нами из польского языка, а поляки на свой лад переиначили два немецких слова: Kraft und Mehl, т. е. сила и мука. Однако «сила» его проявляется лишь при определенных условиях, в определенном интервале температур.
Известно, например, что кисель кипятить нельзя. Вместе с тем, чем дольше кипятить любой раствор, тем он становится гуще и «крепче». А с киселем происходит обратное: при кипячении он разжижается. Что же происходит?
    Когда раствор крахмала вливают в кисель при определенной температуре, зерна крахмала впитывают в себя воду и увеличиваются в объеме. Каждое крахмальное зернышко превращается в пузыречек, заполненный жидкой желеобразной массой. Но так как зернышко снаружи окружено оболочкой, то вся масса киселя, особенно после охлаждения, остается плотной. При продолжительной варке и еще большем повышении температуры, крахмал впитывает больше воды. Вода давит на оболочки и они в конце концов не выдерживают давления, лопаются, и кисель превращается в жидкую массу. На таких же физических свойствах крахмала набухать в воде и образовывать студнеобразную массу основано и приготовление некоторых соусов, кремов, пудингов.
    Для изготовления пудингов крахмалопаточная промышленность стала выпускать специальный модифицированный крахмал.
Для этого кукурузный крахмал взбалтывают с водой и полученное таким способом крахмальное молоко нагревают до 45 °С, предварительно добавив к нему небольшое количество соляной кислоты. После этого смесь выдерживают при этой же температуре примерно в течение 2 часов. Затем воду отцеживают, кислый крахмал нейтрализуют водой, промывают, сушат и просеивают. При варке с сахаром и другими добавками такой крахмал образует стойкое желе.
    Наша промышленность вырабатывает лимонный, апельсиновый, ванильный, шоколадный и кофейный пудинги. В этих порошках содержится пудинговой муки 39–43 процента, сахарного песку 54–56 процентов. В кофейный пудинг добавляют натуральный кофе, шоколад, какао-порошок, в апельсиновый – апельсиновую эссенцию, а в лимонный, естественно, – лимонную.
    Из крахмала вырабатывают саго. В Индонезии, на Малайских островах растет саговая пальма – тропическое дерево, из которого делают натуральное саго. У нас, как известно, саговая пальма не растет. И мы получаем саговую крупу благодаря нашей скромной картошке, а в последнее время и кукурузе.
    Производство саго – дело несложное. Оно заключается в следующем: крахмал из кукурузы или картофеля увлажняют, тщательно перемешивают и просеивают через сито с отверстиями определенного размера. В результате получают одинаковые комочки крахмала, так называемые «снежинки». Затем комочки обкатывают в барабанах и они приобретают шарообразную форму. После этого «запаривают», т. е. подвергают клейстеризации, после чего дают очерстветь, чтобы они приобрели известную упругость. Очерствевшие шарики отделяют один от другого и подсушивают, а для блеска их шлифуют.
    Так получается крупа из твердых и прозрачных шариков клейстеризованного крахмала.
    По своей питательной ценности или точнее по усвояемости саговая крупа выше сырого крахмала. При заваривании крахмал становится частично растворимым и в пищеварительном аппарате человека легче и быстрее переваривается. Вот почему саго считают диетическим продуктом.
    В кулинарии саговая крупа применяется для приготовления каш, пудингов, начинок для пирожков и др.
Крахмал используется в кондитерском производстве, в мясной промышленности для изготовления некоторых сортов вареных колбас, сосисок и сарделек, в консервной промышленности в качестве связующего для начинок и т. д.
    Таковы физические свойства крахмала. Но, пожалуй, больший интерес представляет химическая переработка крахмала, в результате которой образуются совершенно другие сахаристые продукты, о которых мы и собираемся рассказать.
    В этой связи интересна история одного открытия. Все началось с поисков заменителя аравийской камеди. Камедь – это сок, который выделяется из трещин коры некоторых деревьев при надрезах или других повреждениях. Аравийская камедь – сок, вытекающий из коры сенегальской акации.
    Некоторые соки находят свое практическое применение в жизни. Так, например, вишневая камедь, мягкими или отвердевшими каплями свисающая со стволов и веток вишневых деревьев, растворенная в воде, образует клей для бумаги. Аравийская камедь отличается особо ценными качествами. В былые времена она служила для приготовления клея, специальных красок и даже лекарств. Кстати, обычный конторский клей не так давно называли гуммиарабиком, что в Переводе на русский язык означает не что иное, как аравийская камедь.
    Много лет назад аравийской камедью заинтересовался русский химик Константин Кирхгоф, и это явилось причиной одного важного открытия. По профессии Кирхгоф был аптекарем, добросовестно готовил микстуры, составлял мази, делал пилюли. Но вместе с тем он был образованным химиком и все свое свободное время уделял химии и химическим опытам. Его интересовало многое: краски и взрывчатые вещества, минералы и фосфор. В 1811 году Кирхгоф производил опыты, для которых ему понадобилась аравийская камедь. Но стоила она в то время очень дорого: ее привозили в Петербург из-за тридевяти земель. И Кирхгоф решил найти или составить дешевый заменитель камеди.
    Перепробовав несколько различных веществ, он выбрал крахмал. Смешал его с водой, добавил немного серной кислоты и стал эту смесь варить на огне. Через некоторое время, крахмал заварился, а потом и вовсе растворился в воде, образовав прозрачный раствор. Когда из раствора была удалена кислота и большая часть воды, он превратился в густую массу, напоминавшую натуральную камедь. Кирхгоф не удержался и попробовал на язык полученное вещество. Искусственная камедь имела приятный сладкий вкус. Но почему она сладкая? Не иначе, как часть крахмала при варке с кислотой превратилась в сахар… Догадка Кирхгофа полностью подтвердилась.
    Сам того не подозревая, петербургский аптекарь сделал важнейшее открытие. Оказалось, что в определенных условиях крахмал и в самом деле можно превратить в сахар. В том же 1811 году Константин Кирхгоф написал в Академию наук и, рассказав о результатах своих опытов, предложил организовать выработку сахара из картофельного крахмала. Была выделена комиссия, которой поручили проверить результаты Кирхгофа. Все подтвердилось: из крахмала действительно получалось сахаристое вещество. Правда, это не свекловичный сахар и не тростниковый, а крахмальный или точнее виноградный, тот самый сахар, который химики называют глюкозой.
    Тогда ни Кирхгоф и никто другой не мог объяснить каким образом происходит превращение крахмала в сахар. В настоящее время этот процесс ясен и научно вполне обоснован. Крахмал, как мы уже говорили, состоит из больших молекул, напоминающих куст с множеством веточек разной длины. Каждая такая веточка в свою очередь представляет цепочку, составленную из отдельных звеньев. А звенья, как мы уже знаем, это молекулы виноградного сахара (глюкозы), лишенные воды.
    Крахмал не имеет никакого вкуса и в воде не растворяется. Но стоит добавить какой-нибудь минеральной кислоты – соляной или серной, как совершается превращение. Кислота играет роль катализатора процесса, иными словами, сама не участвуя в реакции, она способствует распаду молекулы на отдельные звенья, а каждое звено присоединяет к себе одну молекулу воды и при этом превращается в виноградный сахар – глюкозу. Происходит то, что химики называют гидролизом:

(C6h20O5N) + Nh3O = NC6Н12O6.
Крахмал + вода = глюкоза.

    Правда, процесс этот не сразу проходит так, как это представлено химическим уравнением гидролиза. Сначала крахмал распадается на вещества менее сложные – на декстрины (из них делают превосходный клей), затем декстрины превращаются в крахмальный сахар (мальтозу), а мальтоза в свою очередь превращается в глюкозу.
    Так, Кирхгоф искал камень, а нашел сахар; занимаясь разными опытами, изобрел новые продукты питания. Открытие Кирхгофа пришлось ко времени, как говорится, «в точку». Свекловичный сахар в то время в России практически почти не вырабатывали, а привозной тростниковый стоил очень дорого. Кроме того, в это время в Европе шли наполеоновские войны и сахар из английских колоний не экспортировался. Кирхгоф доказал возможность получения сахаристых веществ из весьма доступного сырья. Недаром скромный аптекарь в 1812 году за свое открытие удостоился звания академика!
    Не прошло и года, как в тогдашней Ярославской губернии был построен первый в мире завод, на котором из картофельного крахмала стали изготовлять патоку, т. е. густой сахаристый сироп. Открытием русского ученого заинтересовались за рубежом. Очень скоро такой же завод был построен вначале в Германии под Веймаром, чему немало содействовал Гёте – знаменитый немецкий поэт и естествоиспытатель, а затем и в других европейских странах.
    Шли годы, десятилетия. Химики усовершенствовали изобретение Кирхгофа. Стали из крахмала получать не только сироп-патоку, но и чистую кристаллическую глюкозу. Примерно в конце 30х годов в Советском Союзе у северных отрогов Кавказского хребта был построен крупнейший в Европе Баслановский комбинат по переработке крахмала в патоку, глюкозу и другие ценные продукты.
    Кстати, крахмал для выработки патоки и глюкозы в основном получали из картофеля. А теперь у картофеля появилась соперница – кукуруза. При переработке кукурузного зерна из него извлекают главное содержимое – крахмал, после чего его перерабатывают способом, открытым Константином Кирхгофом.
    Во время переработки крахмала образуются некоторые полезные отходы: так, например, при замочке зерна получается экстракт, который используется в производстве кормов и даже пенициллина. Но самое главное это, разумеется, патока и глюкоза.
    Глюкоза очень питательна, она легко и быстро усваивается организмом человека. Вот почему бегунам, велогонщикам и другим спортсменам дают для подкрепления и быстрого восстановления сил напиток, содержащий глюкозу. А людям, перенесшим тяжелую болезнь и очень ослабевшим, глюкозу специального приготовления вливают прямо в вену. Кроме того, глюкоза является сырьем для производства аскорбиновой кислоты, т. е. синтетического витамина С. Большое значение имеет и крахмальная патока. Без нее нельзя было бы приготовить ни леденцов, ни карамели, ни варенья, ни помадки. Дело в том, что при изготовлении карамели и леденцов добиваются того, чтобы сахар не кристаллизовался, а оставался в аморфном состоянии, так как нежная быстро тающая во рту помадка или леденец вкуснее и приятнее, нежели острые приторные на вкус кристаллики сахарного песка. Словом, патока не только вкусна и питательна, но обладает еще способностью задерживать кристаллизацию сахара и тем самым способствует высокому качеству кондитерских изделий. Вот такой оказалась необычная судьба открытия Кирхгофа.

К разделу

Крахмал — это… Что такое Крахмал?

  • Крахмал — Крахмал …   Википедия

  • КРАХМАЛ — запасной углевод большинства растений; находится в них в виде крахмальных зёрен. Выделенный из растений крахмал безвкусный, белый, скрипящий между пальцами порошок, по внешнему виду напоминает муку (отсюда название крахмала, полученного из… …   Краткая энциклопедия домашнего хозяйства

  • крахмал —      (от нем. Kraftmehl крепкая, сильная мука). Мучнистое, сильное клеющее вещество ряда растений. В кулинарном и кондитерском деле применяют чаще всего картофельный, пшеничный и кукурузный крахмал, причем последний наиболее нежный. Крахмал идет… …   Кулинарный словарь

  • Крахмал — природный углевод, накапливаемый в клетках растений в виде крахмальных зерен и выделяемый из крахмалсодержащего сырья при его переработке;. .. Источник: Постановление Правительства РФ от 09.03.2010 N 132 Об обязательных требованиях в отношении… …   Официальная терминология

  • КРАХМАЛ — Amylum. Крахмал полисахарид, получаемый из зерен пшеницы, кукурузы, риса, клубней картофеля. Свойства. Представляет собой белый мучнистый порошок без запаха и вкуса. Нерастворим в холодной воде, в горячей воде образует коллоидный раствор (клейст …   Отечественные ветеринарные препараты

  • КРАХМАЛ — КРАХМАЛ, (С6Н10О5)п, углевод, относящийся к коллоидным полиозам. Конечным продуктом при кислотном его гидролизе является й глюкоза, при ферментативном (амилаза) мальтоза; промежуточными продуктами гидролиза являются растворимый К и декстрины… …   Большая медицинская энциклопедия

  • КРАХМАЛ — (польское krochmal, от немецкого Kraftmehl), запасной углевод растений; состоит из 2 полисахаридов амилозы и амилопектина, образованных остатками глюкозы. Накапливается в виде зерен, главным образом в клетках семян, луковиц, клубней, а также в… …   Современная энциклопедия

  • КРАХМАЛ — (польск. krochmal от нем. Kraftmehl), запасной углевод растений; состоит из двух полисахаридов амилозы и амилопектина, образованных остатками глюкозы. Накапливается в виде зерен, главным образом в клетках семян, луковиц, клубней, а также в… …   Большой Энциклопедический словарь

  • КРАХМАЛ — КРАХМАЛ, УГЛЕВОД, накапливающийся во многих растениях; он составляет около 70% питания человечества, поскольку содержится в таких продуктах, как картофель, пшеница, рис и другие злаки. Растения и животные преобразуют крахмал в ГЛЮКОЗУ, которая… …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • КРАХМАЛ — КРАХМАЛ, крахмала, мн. нет, муж. (нем. Kraftmehl). Углевод особого состава, образующийся в виде мельчайших зернышек в зеленых частях растений из углекислоты воздуха под действием света (хим., бот.). || Продукт из таких зернышек различных растений …   Толковый словарь Ушакова

  • КРАХМАЛ — муж. чисто мучнистая часть семян, особ. хлебных растение; добывается мочкою зерен, в виде белого порошка, более из пшеницы и картофеля; по клейкости своей, идет для придания жесткости и глади белыо, почему и называется также скорбилом (скорбнуть) …   Толковый словарь Даля

  • КРАХМАЛ — это… Что такое КРАХМАЛ?

  • Крахмал — Крахмал …   Википедия

  • КРАХМАЛ — запасной углевод большинства растений; находится в них в виде крахмальных зёрен. Выделенный из растений крахмал безвкусный, белый, скрипящий между пальцами порошок, по внешнему виду напоминает муку (отсюда название крахмала, полученного из… …   Краткая энциклопедия домашнего хозяйства

  • крахмал —      (от нем. Kraftmehl крепкая, сильная мука). Мучнистое, сильное клеющее вещество ряда растений. В кулинарном и кондитерском деле применяют чаще всего картофельный, пшеничный и кукурузный крахмал, причем последний наиболее нежный. Крахмал идет… …   Кулинарный словарь

  • Крахмал — природный углевод, накапливаемый в клетках растений в виде крахмальных зерен и выделяемый из крахмалсодержащего сырья при его переработке;. .. Источник: Постановление Правительства РФ от 09.03.2010 N 132 Об обязательных требованиях в отношении… …   Официальная терминология

  • КРАХМАЛ — Amylum. Крахмал полисахарид, получаемый из зерен пшеницы, кукурузы, риса, клубней картофеля. Свойства. Представляет собой белый мучнистый порошок без запаха и вкуса. Нерастворим в холодной воде, в горячей воде образует коллоидный раствор (клейст …   Отечественные ветеринарные препараты

  • КРАХМАЛ — КРАХМАЛ, (С6Н10О5)п, углевод, относящийся к коллоидным полиозам. Конечным продуктом при кислотном его гидролизе является й глюкоза, при ферментативном (амилаза) мальтоза; промежуточными продуктами гидролиза являются растворимый К и декстрины… …   Большая медицинская энциклопедия

  • КРАХМАЛ — (польское krochmal, от немецкого Kraftmehl), запасной углевод растений; состоит из 2 полисахаридов амилозы и амилопектина, образованных остатками глюкозы. Накапливается в виде зерен, главным образом в клетках семян, луковиц, клубней, а также в… …   Современная энциклопедия

  • КРАХМАЛ — (польск. krochmal от нем. Kraftmehl), запасной углевод растений; состоит из двух полисахаридов амилозы и амилопектина, образованных остатками глюкозы. Накапливается в виде зерен, главным образом в клетках семян, луковиц, клубней, а также в… …   Большой Энциклопедический словарь

  • КРАХМАЛ — КРАХМАЛ, крахмала, мн. нет, муж. (нем. Kraftmehl). Углевод особого состава, образующийся в виде мельчайших зернышек в зеленых частях растений из углекислоты воздуха под действием света (хим., бот.). || Продукт из таких зернышек различных растений …   Толковый словарь Ушакова

  • КРАХМАЛ — муж. чисто мучнистая часть семян, особ. хлебных растение; добывается мочкою зерен, в виде белого порошка, более из пшеницы и картофеля; по клейкости своей, идет для придания жесткости и глади белыо, почему и называется также скорбилом (скорбнуть) …   Толковый словарь Даля

  • Пшеничный крахмал — Справочник химика 21

        Температура клейстеризации зависит в основном от природы крахмала, величины гранул, наличия в воде солей и от других факторов. Так как в любом крахмале имеются гранулы различного размера, то правильно говорить не о точке клейстеризации, а о температурном интервале (начала и конца) клейстеризации. Температура клейстеризации пшеничного крахмала 54—62°С, ржаного 50— 55, ячменного 60—80, кукурузного 65—75, картофельного 59—64°С. [c.79]
        Приготовление таблеток. 6г препарата растворяют в 100 г хлороформа и растирают с 950 г молочного сахара и 45 г пшеничного крахмала. Из этой смеси делают 10 000 таблеток по 0,1 г. [c.467]

        По другим данным эти показатели несколько изменяются, например, для пшеничного крахмала — 60—80 °С, для рисового — 70—80 °С. Величина крахмальных зерен — 2— 150 мкм, картофельного крахмала — 15—100, кукурузного— 15—100, пшеничного — 2—30, рисового 3—8 мкм [20]. [c.33]

        Пшеничный крахмал выпускают трех сортов сорт А — Экстра , сорт Б—1 сорт, сорт В — 2 сорт влажность пшеничного крахмала любого сорта не должна превышать 13%- [c. 226]

        Различные формы углерода, например графит и активные угли из разных источников, являются гетерогенными катализаторами разложения перекиси водорода, отличающимися рядом интересных особенностей. Активность углерода зависит от его происхождения [135] кроме того, ее можно изменять специальной обработкой, Фоулер и Уолтон [136] исследовали влияние добавки солей или желатины на каталитическую активность активированного угля из сахара [136] другие авторы изучали влияние температуры, размеров частиц, концентрации водородных ионов, излучения [137], концентрации перекиси водорода и химической природы поверхности угля. По-видимому, из всех описанных до настоящего времени свойств наиболее существенную роль играет адсорбционная способность поверхности [1381. Однако эффективность катализа не является прямо пропорциональной этой адсорбции. Обработка поверхности, например нагреванием или пропусканием над ней азота [139[, заметно изменяет активность. Чистый активированный уголь из сахара при взбалтывании с растворами перекиси водорода вызывает лишь слабое выделение кислорода, однако действие этого угля можно сильно интенсифицировать, если предварительно нагреть его в вакууме при 600°. Активированный уголь из целлюлозы и рисового крахмала, высушенный при 100°, обладает максимальной активностью более слабым действием отличается уголь из декстрина, инулина и пшеничного крахмала уголь из декстрозы, лактозы, мальтозы или картофельного крахмала едва ли обладает какой-либо активностью. Сырой костяной уголь или кровяной уголь вызывает лишь медленное разложение перекиси [c.399]

        Рисовый крахмал, тонкий, нежный и легкий порошок чисто белого цвета. Зернышки рисового крахмала ие блестят. Они значительно меньше зернышек пшеничного крахмала и гораздо тоньше и лучше покрывают кожу. [c.76]

        Говоря о биокатализе, нельзя не затронуть проблему переработки биомассы. В настоящее время в США лишь относительно небольшая часть всей доступной биомассы превращается в полезные продукты методами биотехнологии. Интерес к переработке биомассы растет, поскольку запасы ископаемого сырья, например нефти, ограничены и невозобновляемы. В то же время объем целлюлозных материалов (растительного происхождения), которые можно было бы подвергнуть промышленной переработке, достаточно велик. Крупномасштабная переработка биомассы требует относительно постоянного источника дешевого сырья. Технологически меласса, кукурузный и пшеничный крахмал и сахар вполне пригодны для ферментации. Их легко превратить в глюкозу. Кроме того, известны микроорганизмы, перерабатывающие глюкозу во [c.122]


        По второму способу сухой пшеничный крахмал перемалывают в обыкновенный жерновой мельнице в течение 122 ч, и достаточное количество измолотого крахмала, чтобы получить 2 %-ный его раствор, медленно просевают в дистиллированную воду, которую перемешивают электрической мешалкой. Через час, раствор центрифугируют со скоростью около 2000 об мин. Центрифугирование продолжают полчаса. [c.221]

        Свойством хлеба, ухудшающим его качество при хранении, является черствение. В этом процессе участвуют оба компонента пшеничного крахмала — амилоза и амилопектин, хотя полагают, что более важную роль играет амилопектин.[c.606]

        Выпускают картофельный, кукурузный и пшеничный крахмал. Применяют в производствах вина и патоки, для изготовления декстрина (кукурузный и картофельный крахмал) и аппретуры, для наполнения тканей, крахмаления белья, загущения красок, как клеящий материал—в переплетном, картонажном и писчебумажном производствах, как пищевой продукт, в медицине и пр. [c.930]

        Пшеничный крахмал выпускают трех сортов сорт А— экстра , Б—1 сорт и В—II сорт. [c.930]

        Пшеничный крахмал, предназначенный для дрожжевого производства, должен выдерживать пробу на стерильность и содержать не более 0,25% азотистых веществ, считая на сухое вещество. [c.930]

        Обработка сточных вод фабрик кукурузного, пшеничного и рисового крахмала осуществляется в основном так же, как и очистка сточных вод картофельного крахмала. Сточные воды фабрик кукурузного и пшеничного крахмала должны быть предварительно нейтрализованы. [c. 289]

        Материал Обожженный силикат кальция Флюс Обожженный диатомит Товарный цемент Комовая глина Обработанный диатомит Пшеничный крахмал Таконит Пары 2пО Пары печи выплавки никеля Магнезит Ацетат целлюлозы Оксид молибдена Сахар Уголь SRF Коалин [c.369]

        При температуре 120—130°С клейстер становится легкоподвижным. Наиболее полно растворение амилопектина происходит у пшеничного крахмала при 136—14ГС, ржаного—121 — 127, кукурузного — 146—151, у картофельного при 132°С. [c.80]

        При повторной реставрации для удаления с бумаги следов пшеничного крахмала применяют обработку растворами ферментов. Происходит гидролиз клейковины и желатины, и клеевая пленка легко удаляется с писчей бумаги. Трудно удаляются клеи с мелованной бумаги, а также когда они находятся под конденсаторной бумагой, взятой в качестве дублировочной. Из ферментов наиболее эффективными являются амило-субтилин ГЗХ и Г10Х-1 и о амилаза. [c.241]

        Девис. Использование полупродуктов при переработке пшеничного крахмала. Die Starke , 1958, № 7, стр. 170—174. [c.61]

        Под названием Amylum фармакопея (ГФХ) подразумевает различные виды крахмала пшеничный, картофельный, маисовый. По свойствам клейстера крахмалы неравноценны. Для медицинских целей наиболее целесообразно использовать клейстер из пшеничного крахмала. [c.185]

        Ход работы I. Получение крахмала. Картофель освободить, от кожицы, измельчить на терке и отделить крахмал отмучива-нием. Отмученный крахмал отфильтровать и высушить. Рас—смотреть под микроскопом форму зерен и сравнить с формой зерен пшеничного крахмала. Окрасить зерна крахмала под микроскопом, добавляя каплк) раствора I в К1. Исследовать растворимость полученного крахмала в холодной и горячей воде и спирте. [c.95]

        Вначале готовят глицериновую мазь по прописи ГФ1Х (мазь состоит из 93 г глицерина и 7 г пшеничного крахмала). Для-этого крахмал пшеничный тщательно смешивают с равным количеством воды в фарфоровой чашке, после чего прибавляют глицерин. Смесь при помешивании осторожно нагревают на сетке на небольшом огне до получения однообразной просвечивающей массы. Свежеприготовленная мазь стерильна сама по [c.313]

        Пщеничный крахмал добывается. из пщеницы. Оп образует матовые, но соверщенно белые пыльные куски неопределенной формы и различной величины,-трудно раздавливаемые пальцами и ломающиеся с треском. При растирании они дают матово-белый порошок с нежным слабо-синеватым отливом. При ярком освещении и под увеличительным стеклом зернышки этого крахмала блестят, но в гораздо меньшей степени, чем зернышки картофельного крахмала. Бело-голубоватый оттенок пшеничного крахмала плохо гармонирует с цветом кожи -блеск его зернышек при освещении служит главным препятствием к употреблению его в пудрах, несмотря на то, что он обладает хорошей влагопоглощающей способностью. [c.76]

        Картофельный крахмал образует пыльные pbixJjbie куски. Порошок его груб, мелкозернист, слегка сероватого оттенка, при солнечном свете шелковисто-блестящ. Зернышки его крупнее зернышек пшеничного крахмала. По удельному весу картофельный крахмал тяжелее других видов. [c.76]

        При рассмотрении под микроскопом пшеничного крахмала видны зерна двух размеров крупные (от 2в до 38 мкм) , чечеви- [c.76]

        Рисовый и кукурузный крахмалы наиболее нежные, легкие и тонкие. Нанесенные на кожу, они придают ей матовый оттенок (пушка персика) и обладают в максимальной степени всеми хорошими свойствами крахмала. Пшеничный крахмал не применяют для изготовления белых пудр вследствие его белоголубоватого оттенка.. Маисовый крахмал несколько уступает рисовому, но лучше пшеничного. Картофельный крахмал совсем непригоден для составления пудры вследствие его грубости, способности блестеть на солнце и придавать лицу грубо загримированный вид. Поэтому на выбор крахмала для пудр следует обращать самое серьезное внимание. [c.77]

        I. крахмальная бумага. Размешивают хороший пшеничный крахмал с радиым по весу количеством воды, затем приливают 50-кратное по весу количество ипящей воды и хорошо перемешивают, пока не получится клейстер, годный для намазывания бумаги при помощи кисти. Пропитывание или погружение в этом случае невозможно. [c.471]


        Иодкалиевая крах] альная бумага. Из 30 г пшеничного крахмала делают, как указаио выше при приготовлении крахмальной бумаги, 1 кг клейстера. В нем растворяют 4 г иодистого калия, пропускают через полотно и наносят на бумагу. [c.471]

        Шоу и Элзкен [162] показали, что с помощью предложенного ими прибора с магнитом, обеспечивающим поле 6,380 кГс, можно определять свободную воду в суспензиях крахмала с общим содержанием воды от 63 до 92%. Сигналы от протонов жидкости можно весьма четко отличить от сигналов протонов крахмала и компонентов, адсорбированных крахмалом. Анализ показал, что пшеничный крахмал содержит менее 0,1% водорастворимых веществ и 9,8% адсорбированной воды. [c.475]

        Крахмальный индикатор. Картофельный крахмал является лучшим индикатором для определения свободного иода. Он чувствителен к двум каплям 0,001 N раствора иода в 20 см воды. Пшеничный крахмал чувствителен только к трем каплям. Для приготовления раствора 2—3 г крахмала разбавляют несколькими кубическими сантиметрами холодной воды, а затем обваривают кипящей дестиллированной водой в количестве до 200 см . Кипячение продолжают в течение 2—3 мин., а затем охлаждают до комнатной температуры. Каждый день необходимо приготовлять свежий раствор, иначе при титровании иода не может быть ясного перехода )т синего до белого цвета. Кроме того, при употреблении старого раствора вместо синего цвета получается розовый, который переходит в белый цвет очень медленно, и, таким образом, конечная точка титрования становится неточной. [c.135]

        Крахмал и крахмалсодержащие продукты производятся в Германии. многими мелкими предприятиями, тесно связанными с сельским хозяйством, так как отходы производства крахмала используются как корм для скота. В 1938 г. существовало 157 предприятий, нз которых одни производили сухой и влажный крахмал, а доугие—глюкозу, декстрин, кукурузный крахмал, ри совый и пшеничный крахмал.[c.372]

        КОСТИ, которую сливают. Затем снимают внутренний слой, вынимают наружный слои чистого пшеничного крахмала и сушат его. Во время сушки в слое образуются лучеобразные трещины, и он распадается на куски. Отсюда появилось название луч15стый крахмал , которым характеризуют высококачественный крахмал из зерна, в отличие от картофельного крахмала. Из пшеничной муки получается 60″о первосортного крахмала, 1.5 ч1 клейковинного крахмала и 10 ) клейковинного клея. Клейковинный клей подвергают своеобразному гниению при 50 затем его развальцовывают в пластины и сушат. Он используется в качестве сапожного клея. Кислотным гидролизо.м пшеничной клейковины получают в промышленном масштабе глутаминовую кислоту, [c.375]


    В картошке крахмал


    польза и вред для организма

    Картошка является одним из самых любимых овощей в России, Беларуси, Украине, Польше и многих других странах мира. Каждый год в Китае выращивают около 90 млн тонн картошки! Из нее готовят огромное количество вкуснейших блюд. В процессе приготовления люди замечают, что из одних клубней получаются хорошие жареные ломтики, а другие просто расползаются на сковороде, и их лучше использовать для приготовления пюре.

    В клубнях картофеля содержится до 30 % крахмала

    Все зависит от содержания крахмала в клубнях картофеля в конкретном сорте. Это вещество люди научились добывать из овоща, и оно нашло свое применение не только в кулинарии, но и во многих других сферах.

    Что такое картофельный крахмал

    Крахмалом называется вещество (полисахарид), образующееся в картофельных клубнях и еще ряде растений в результате фотосинтеза. Солнечные лучи запускают химические процессы, в результате которых в клубнях накапливается вещество с полимерной формулой.

    В сырой картошке количество полисахарида составляет не более 30%. Он похож на гранулы небольшого размера, состоящие из нитей глюкозы. При контакте с водой при высокой температуре гранулы набухают и начинают менять свою форму и структуру. Растворителем для полисахарида является теплая вода. Спирт и холодная вода его не растворяют.

    Картофелю без крахмала просто не выжить. Он необходим для питания и роста растения, завязывания цветов, формирования плодов. Весь процесс происходит без участия человека. Ему только остается извлечь полезное вещество из клубней. Это делают с помощью их измельчения (получается так называемое молоко), а затем путем сушки в специальной центрифуге получают мелкий белый порошок без вкуса и запаха.

    По ГОСТ к качеству крахмала предъявляются определенные требования:

    1. Сорт «Экстра» не должен содержать никаких примесей. В нем имеются крахмальные зернышки (гранулы), количество которых не должно быть более 60, а если он предназначен для медицинских целей, то не более 40 на квадратный дециметр.
    2. В высшем сорте количество зерен на квадратный дециметр составляет до 280 штук.
    3. У первого сорта разрешен показатель 700.

    Все вышеперечисленные сорта используются в пищевой и медицинской промышленности в качестве загустителей, наполнителей. Разрешено дополнять их пищевыми добавками в модифицированной форме.

    Крахмал — полезный источник энергии жизни человека

    Крахмал второго сорта относится к техническим веществам, поэтому для него зернистость не нормируется. Он должен обладать хорошей вязкостью и белым цветом, что важно для полиграфии и текстильной промышленности.

    Продукт имеет группы А и Б, которые делятся по влажности (38-40% и 50-52% соответственно). Применение крахмал нашел во многих сферах. Из него готовят клей, маски для лица, варят кисели, подливы, другие продукты, где необходим загуститель. Применяют для обработки тканей, производства бумаги. Добавляют в лекарства в качестве наполнителя.

    Химический состав и калорийность

    Крахмал – это полисахарид, в составе которого имеются амилоза и амилопектин. Он богат минералами, пищевыми волокнами, витаминами. Вязкость обусловлена фосфатами в высокой концентрации.

    На 100 грамм картофельного полисахарида приходится 313 ккал! В его составе 0,1 г белка, 0,34 г золы и 79,6 грамм углеводов.

    В нем содержатся:

    ВитаминыЭлементы
    В1 (0,2 мг)железо
    В2 (0,1 мг)калий
    В3 (3,5 мг)кальций
    В4 (39,5 мг)магний
    В5 (0,5 мг)марганец
    В6 (0,8мг)медь
    В9 (25 мкг)натрий
    Е (0,3 мг)селен
    С (3,8 мг)фосфор
     цинк

    От чего зависит содержание крахмала в картофеле

    В зависимости от сорта, погоды, урожайности, размеров клубней и агротехники в картошке постоянно меняется количество крахмала, в среднем на 5-7%.

    Клубни картофеля с высоким содержанием крахмала (16-18%) быстро развариваются, поэтому они не подходят для жарки и супов (кроме крем-супов, для которых они подойдут идеально, также как для варки на пюре и запеканок). Клубни с низким содержанием крахмала (10-13%) хорошо подойдут для салатов, приготовления мяса по-французски и других блюд, где необходимо сохранить картофель ломтиками после термической обработки.

    Картошка с высоким содержанием крахмала быстро разваривается

    В технических сортах картофеля содержится свыше 20% крахмалистых веществ, поэтому их чаще всего используют в качестве корма для животных и для производства спирта. Среднекрахмалистые сорта с содержанием полисахаридов 13-16% идеальны для жарки ломтиками. Они быстро прожариваются и при этом не развариваются. Отличаются наиболее выраженным картофельным вкусом.

    Сортовые особенности

    Количество полисахаридов зависит от сорта и сроков созревания корнеплодов. Так в какой картошке крахмала больше? Лидером считаются среднеспелые картофельные сорта. Они идеально подходят под российское лето, поэтому накапливают оптимальное количество полисахаридов.

    В ранних сортах картофеля содержание крахмала меньше всего. Они очень быстро проходят период вегетации, полисахариды просто не успевают накопиться в них в достаточном количестве. Позднеспелый картофель также не отличается большой крахмалистостью. Такие клубни не успевают полноценно созреть в течение короткого периода, их собирают незрелыми, поэтому крахмала в них мало.

    Как обнаружить крахмал в картофеле? При покупке картошки определить ее сорт и крахмалистость на глаз практически невозможно. Дома, решая, для какого блюда использовать купленный продукт, можно провести тест. Возьмите клубень и разрежьте его на две равные части. Как следует потрите половинка друг о друга в течение 5 секунд и обхватите пальцами только верхнюю часть картофеля. Если нижняя половинка упадет — в овоще мало крахмала. Такая картошка идеально подойдет для салата, борща, жарки. Если останется «висеть», как приклеенная, — много. Этот картофель подойдет для пюре, он рассыпчатый.

    Также проверить наличие полисахаридов можно с помощью капли йода: чем больше пятно на срезе, тем больше крахмала содержит корнеплод.

    Есть только один нюанс – при покупке развесной картошки очень высока вероятность, что продавцы смешали несколько сортов, поэтому при готовке блюда там могут оказаться и твердые кусочки, и рассыпчатая масса.

    Погодные условия

    Больше всего крахмала образуется в картофеле, растущем при достаточном количестве солнца, при жаркой и сухой погоде. Именно такая погода создает оптимальные условия для процесса фотосинтеза и максимального образования полисахаридов.

    Большое количество солнца – оптимальное условие для созревания картофеля

    Поэтому выращенный в южных регионах России картофель отличается большим содержанием крахмала в клубнях. А тот, который выращивают в северных районах, обычно имеет меньшее количество полисахаридов. Сроки высадки там позже, чем в южных регионах, погодные условия хуже, а сбор урожая происходит раньше. Картофель просто не успевает набрать оптимальную крахмалистость.

    Агротехника

    Влияют на количество полисахаридов в клубнях картофеля и выбор почвы для посадки.

    Регулярная забота о картофеле – залог хорошего урожая

    Чтобы они набрали максимальное количество крахмала, необходимо соблюдать технологию выращивания и вносить оптимальное количество калия, азота и фосфора. Например, если переборщить с азотистыми удобрениями, количество полисахарида будет меньше. Что касается почвы, то идеальным вариантом является легкий суглинок. В нем растения чувствуют себя комфортно благодаря хорошей влажности и воздухопроницаемости.

    Урожайность и размер клубней

    В маленькой картошке содержится больше полисахаридов, чем в крупной. Чем богаче урожай, тем меньшей крахмалистостью отличаются клубни.

    Польза картофельного крахмала

    Крахмал относится к ценным углеводам. Под воздействием пищеварительных ферментов он распадается до глюкозы, а она окисляется до воды и углекислого газа, обеспечивая организм энергией.

    Попадая в организм, крахмал распадается до глюкозы

    Полисахарид легко усваивается в организме. Он состоит из длинных углеводных цепочек. Переваривается не полностью, часть имеет устойчивость к воздействию ферментов пищеварительной системы. Это резистентный крахмал, который превращается в пищеварительном тракте в клетчатку, которая оказывает положительное влияние на организм.

    Резистентное вещество повышает восприимчивость клеток к инсулину, поддерживая нормальный уровень глюкозы в крови, не допуская его резкого повышения. Чаще оно встречается в недозрелых плодах, а при их созревании он переходит в легкоусвояемую форму, которая не так полезна.

    Крупные и мелкие клубни различаются крахмалистостью

    При нагревании крахмала в нем повышается количество фракций, которые быстро усваиваются организмом, практически как глюкоза. При остывании повышается резистентная фракция, которая в неизменном виде проходит через весь кишечный тракт до тонкого кишечника.

    На заметку! Достигая толстого кишечника, крахмал становится питательной средой для большого количества бактерий, в результате деятельности которых образуются вещества, необходимые для клеток пищеварительного органа. К таким веществам относится бутират, при недостатке которого в толстом кишечнике могут появляться язвы и развиваться колиты. А также масляная кислота, которая балансирует в толстом кишечнике уровень рН.

    Резистентный крахмал способствует усвоению минералов, выводит токсины, не давая им впитываться в кровь. Он помогает устранить диарею, считается хорошим профилактическим средством против болезни Крона.

    Для женщин, мужчин и детей

    В крахмале из натурального картофеля содержится большое количество полезных веществ, которые заряжают энергией, дарят ощущение сытости, усиливают иммунитет. Благодаря такому составу продукт помогает остановить развитие воспаления, снизить уровень холестерина, наладить работу органов ЖКТ, понизить кислотность желудочного сока, улучшить процессы метаболизма, избавиться от токсинов, предотвратить заболевания ЦНС.

    Крахмал — природный антибиотик

    При воспалении поджелудочной железы врачи советуют регулярно употреблять кисель. За счет обволакивающего действия напиток устраняет неприятные симптомы воспаления и быстрее справляется с обострениями. Аналогичное действие проявляет кисель при гастрите.

    Обратите внимание, что польза крахмала для кишечника неоднозначна. Он полезен при гастрите, панкреатите, язве, воспалительных процессах в различных отделах кишечника, также помогает предотвратить их появление. Но может спровоцировать застой кала, что приведет к ухудшению здоровья людей, страдающих запорами. При наличии проблем с ЖКТ лучше посоветоваться с доктором о рациональности введения крахмалистой пищи в рацион.

    Полисахарид из картошки считается хорошим средством при геморрое. Его употребление помогает устранить боль, зуд, воспаление, мелкие трещинки в прямой кишке за счет укрепления стенок сосудов.

    Крахмал при регулярном потреблении его в составе различных блюд оказывает положительное влияние на женский организм. Помимо общеукрепляющего действия, предотвращения развития онкологических и других заболеваний, этот продукт полезен для сохранения здоровья волос, ногтей. Его часто включают в состав укрепляющих, омолаживающих масок для лица и волос.

    Полисахарид является хорошим средством при геморрое

    Для мужчин продукт также очень полезен. Стоит помнить, что это углевод, значит, он помогает быстро насытить организм энергией, что важно для мужчин, занимающихся тяжелым физическим трудом. Помогает он сохранить сердце и сосуды здоровыми, предотвратить их тяжелые заболевания, которым мужчины подвержены больше женщин.

    На заметку! В детском питании крахмал должен составлять 3-7%. Густая пища помогает обучить ребенка жевательному процессу. Этот продукт является природным антибиотиком, он помогает нормализовать стул малыша. В детском возрасте кисели и подливы на его основе очень полезны. Они оказывают на организм общеукрепляющее действие, предотвращает развитие гастрита, от которого современные дети страдают все чаще.

    Но вводить блюда и напитки на основе крахмала нужно осторожно, возможны аллергические реакции. Если после их употребления у ребенка появилась сыпь, покраснения, он проявляет беспокойство, чешется, то продукт нужно исключить из рациона и проконсультироваться с педиатром.

    Если же негативных последствий не наблюдается, можно смело давать ребенку кисель несколько раз в неделю. Это поможет укрепить иммунитет, кости, наладить работу ЖКТ и предупредить заболевания желудка, толстого и тонкого кишечника.

    При беременности и грудном вскармливании

    Помогает крахмал и женщинам во время беременности. Он хорошо справляется с целым рядом проблем, которые беспокоят будущих мам в этот непростой период.

    Кисель – прекрасный напиток для беременных

    В их числе:

    • отеки;
    • гормональные и метаболитные нарушения;
    • раздражительность;
    • простуда;
    • порча волос, зубов, ногтей.

    Важно! Картофельный полисахарид при беременности благодаря своей способности нейтрализации соляной кислоты, хорошо справляется с изжогой. Помогает справиться с отеками, вводя жидкость в связанном виде (что рекомендуется при отечности), если употреблять его в виде киселя.

    Для будущего малыша натуральный крахмал в умеренных количествах безвреден. А его уникальный состав помогает костям плода формироваться правильно.

    После рождения ребенка молодым мамам также рекомендуется включать кисели, супы, подливы на основе разведенного крахмала. Это поможет поддержать ослабленный организм, избавить от лишней жидкости, предотвратить болезни печени, улучшить функцию ЖКТ, вывести токсины, избавить от депрессии и тревожности, улучшить состояние кожи, волос, ногтей.

    При похудении и в диетологии

    Картофельный крахмал, несмотря на его высокую калорийность, врачи-диетологи советуют включать в рацион худеющих несколько раз в неделю.

    Правильное употребление крахмала помогает сбросить вес

    Но важно при этом соблюдать некоторые правила:

    • употреблять продукт в небольших количествах;
    • сочетать с пищей, содержащей большое количество клетчатки, но не употреблять в составе сдобной выпечки или в десертах с сахаром и мукой.

    Крахмал из картофеля в случае его употребления в качестве составляющей здоровой и правильной диеты будет приносить большую пользу. Он поможет наладить работу ЖКТ, снизить аппетит, надолго насытив организм, улучшить восприимчивость клеток к инсулину, что также помогает удерживать вес в норме, ведь переизбыток этого гормона в крови приводит к накоплению жировых отложений.

    В медицине

    Крахмал входит в состав многих медикаментов в качестве наполнителя. Его используют в средствах, снижающих давление, препаратах против язвы желудка, гастрита, детских присыпках, препаратах против диатеза, дерматитов.

    Красный картофель против белого — где больше пользы и крахмала?

    В косметологии

    Продукт давно используется в косметологических целях. Он входит в состав многих антивозрастных, лифтинг-кремов благодаря способностям сокращать мелкие мимические морщинки, убирать воспаления, улучшить внешний вид лица. Особенно полезен он для проблемной кожи. Крахмал устраняет жирный блеск и улучшает цвет кожи. Его подсушивающее свойство используется и при создании антиперспирантов.

    Маски из крахмала очень популярны

    Хорошо себя зарекомендовал продукт в качестве регенерирующего и отбеливающего компонента домашних средств. Он улучшает тургор кожи, стимулирует выработку природного коллагена, осветляет, усиливает средства для пилинга, повышает тонус, упругость кожи.

    В домашних условиях на его основе можно делать омолаживающие, восстанавливающие, подтягивающие маски для лица, укрепляющие средства для волос.

    Для подтягивающей маски требуется 15 гр. крахмала, несколько капель сока лимона, белок одного яйца, 20 мл. воды. Крахмал разводят в теплой воде, добавляют взбитый белок и сок лимона. Все взбивают венчиком и наносят на лицо. Через полчаса удаляют маску прохладной водой.

    Еще один вариант подтягивающей маски из крахмала

    Для жирных волос пригодится средство на основе 10 грамм крахмала, 30 мл меда и чайной ложки сока лимона. Мед растапливают на водяной бане, остужают до 30-40 градусов, добавляют крахмал, сок. Втирают массу в кожу головы и оставляют на 25 минут, затем голову моют с обычным шампунем.

    Хорошим заменителем покупных твердых дезодорантов станет созданный собственными руками стик. Для его приготовления смешивают по половине стакана соды, кокосового масла, крахмала. Должна получиться густая масса, которую заливают в удобный флакон и ставят в холодильник. Через несколько часов можно начинать пользоваться домашним антиперспирантом с приятным ненавязчивым ароматом кокоса.

    В народной медицине

    Крахмал также нашел свое применение. Его обволакивающие свойства используются для устранения боли при гастрите с повышенной кислотностью и язве желудка. Используют в качестве киселя или постного супа-пюре. Одновременно эти блюда помогают наладить обменные процессы в организме.

    Как приготовить крахмал в домашних условиях

    Применяют его и наружно. Крахмал имеет противовоспалительные свойства. При наличии мокнущих гнойничков, раздражений кожи, потнице, небольших поверхностных ранок – это первая помощь. Уже через несколько минут неприятные симптомы значительно уменьшаются, а кровь останавливается, рана заживает без формирования рубцовой ткани. Крахмал не вызывает аллергии, поэтому его можно использовать всем.

    В народной медицине используют крахмал картофеля как средство от ожогов. Смачивают полисахарид водой и наносят на поврежденную кожу. Он успокоит зуд и боль, предотвратит образование волдырей. Это же средство поможет снять зуд от укусов насекомых.

    Вред и возможные противопоказания

    Одним из вредных свойств крахмала, добытого из картошки, является его способность откладываться в виде жира в брюшной полости при избыточном употреблении. Организм просто не успевает расходовать полученный запас энергии.

    Хотя он относится к сложным углеводам, однако имеет высокий гликемический индекс, равный 95, а при термической обработке сразу полностью превращается в глюкозу. То есть при употреблении 100 граммов крахмала через пару часов у человека в крови сахар повыситься настолько, как если бы он употребил 95 грамм чистой глюкозы.

    ГИ картофельного крахмала очень высокий, 95 единиц!

    Регулярное употребление этого продукта приводит к постоянному выделению инсулина. Клетки постепенно утрачивают восприимчивость к нему. Это может спровоцировать развитие инсулинорезистентности и развитию диабета второго типа.

    Этот факт необходимо учитывать людям, имеющим сахарный диабет любого типа. При плохо контролируемом заболевании, когда сахар в крови держится постоянно высоким, лучше от блюд с крахмалом отказаться. Если же диабет человек держит под контролем, эндокринологи советуют в небольших количествах включать крахмалистые блюда в рацион.

    Важно! Натуральный продукт практически не наносит вреда организму. Намного страшней его модифицированные аналоги, которые приводят к истончению стенок сосудов, к их разрыву. Особенно это касается мелких сосудов-капилляров.

    Несмотря на всю пользу картофельного крахмала, его вред тоже не стоит сбрасывать со счетов. Неумеренное потребление полисахарида в горячем виде может спровоцировать злокачественные образования в органах ЖКТ. Лучше не вводить его в рацион при склонности к запорам. В большом количестве его также лучше не употреблять, особенно перед сном. Разбухая и впитывая воду из организма, гранулы этого продукта будут вызывать жажду и ощущение переполненности желудка.

    Заключение

    Полезный продукт, подаренный самой природой

    Крахмал из картошки – натуральный продукт, который необходим для нормального функционирования многих органов и систем человеческого тела. Здоровому взрослому можно употреблять по 300 грамм этого продукта каждый день. Для лучшего усвоения его лучше сочетать со свежими овощами, фруктами, зеленью, чтобы предотвратить нежелательные проявления со стороны органов ЖКТ. При наличии проблем со здоровьем лучше посоветоваться с врачом.

    Как уменьшить содержание крахмала в картофеле | Здоровое питание

    Автор: Амелия Аллонси Обновлено 27 ноября 2018 г.

    Крахмал в картофеле придает ему пушистую мягкую консистенцию, но также делает картофель богатым углеводами. Удаление крахмала снижает содержание углеводов, что полезно при соблюдении низкоуглеводной диеты. Кроме того, приготовление картофеля с высоким содержанием крахмала делает его мягким и рассыпчатым. Удалите крахмал, если хотите приготовить хрустящие картофельные блюда, такие как чипсы, картофель фри или картофельные оладьи.

    Замачивание в холодной воде

    Липкий белый налет, который накапливается на ваших пальцах, ноже и овощечистке, когда вы чистите или режете картофель, представляет собой крахмал. Быстрое ополаскивание холодной водой может смыть большую часть поверхностного крахмала. Из разрезанного картофеля удаляется больше крахмала, чем из целого очищенного картофеля, потому что разрезанный картофель имеет большую площадь поверхности. Замочите их в холодной воде на несколько часов, чтобы удалить больше крахмала, чем при чистке. Вы заметите помутнение и крахмал на дне миски.Время от времени меняйте воду, промывая ее, чтобы удалить осадок крахмала, который может осесть на картофель.

    Бланширующие шприцы

    Удалите еще больше крахмала с картофеля, бланшировав его в горячей воде. Крошечные гранулы крахмала впитывают горячую воду, пока они не набухнут и не лопнут, что перемещает крахмал из картофеля в кипящую воду. Сначала доведите воду до кипения, а затем просто опустите в воду очищенный картофель. Готовьте их всего несколько минут, пока они не станут мягкими, но не развалятся.Общее время приготовления зависит от размера бланшируемых кусочков картофеля. Вынув картофель из кипящей воды, промойте его под холодной водой, чтобы остановить процесс приготовления, и промокните насухо полотенцем без ворса.

    Содержание крахмала по разновидностям

    Картофель с высоким содержанием крахмала, включая красновато-коричневый, имеет более мягкую и пушистую внутреннюю часть, которая хорошо подходит для приготовления пюре, картофеля фри, чипсов и печеного картофеля. Крахмалы действительно полезны при приготовлении пюре или печеного картофеля, потому что они содержат меньше влаги внутри и могут хорошо впитывать жидкость.Это качество также приводит к тому, что картофель становится мягким и мягким, а картофель слипается, поэтому для получения хрустящего картофеля фри и чипсов необходимо удаление крахмала. Картофель со средним содержанием крахмала включает желтые финны, пурпурный и белый картофель. Удаление крахмала полезно при использовании их для зубчатого картофеля, картофеля фри и чипсов, но они требуют меньше времени для замачивания. Сортам с низким содержанием крахмала, такие как рубиновые полумесяцы, юконское золото и красный картофель, требуется очень мало времени для замачивания, чтобы удалить ограниченный крахмал.

    Сохранение крахмала

    Если вы просто хотите уменьшить количество крахмала в своем рационе, откажитесь от крахмала и воды сразу после замачивания картофеля.Но сохраните крахмал, если вы хотите сделать еще хрустящие картофельные оладьи, латкес или картофель фри. Достаньте картофель из воды для замачивания, поместите его в полотенце и отожмите как можно больше влаги. Дайте воде постоять около 30 минут, чтобы крахмал осел. Вылейте воду из миски, оставив крахмал на дне миски. Перед приготовлением смешайте крахмал и картофель.

    .

    Что такое картофельный крахмал? (с иллюстрациями)

    Картофельный крахмал получают путем интенсивного процесса промывания, иногда варки, а затем отделения крахмала, присутствующего в стенках картофельных клеток, так, чтобы его можно было преобразовать в порошкообразную или жидкую форму. В кулинарии этот крахмал часто считается заменителем кукурузного крахмала или белой муки. Однако он имеет более высокую температуру нагрева, чем кукурузный крахмал, поэтому он может быть лучше для некоторых продуктов, требующих высоких температур.

    Картофельный крахмал может служить в качестве загустителя без глютена в таких продуктах, как соус.

    Еще одно преимущество картофельного крахмала, особенно по сравнению с пшеничной мукой в ​​качестве загустителя, заключается в том, что он не содержит глютена. Это означает, что люди, которые хотят вкусной густой подливки, супов или тушеного мяса, но не смогли добиться этого с мукой из-за непереносимости глютена, могут использовать крахмал с отличными результатами. Как и кукурузный крахмал, повар обычно должен растворить крахмал в небольшом количестве воды, прежде чем добавлять его в качестве загустителя, чтобы он легко смешивался с другими ингредиентами.Многие люди особенно предпочитают крахмал, приготовленный из картофеля или кукурузы, для загущения соусов, потому что он помогает соусам оставаться прозрачными, а мука создает более мутный соус.

    Картофель.

    Покупатели найдут на рынке много видов картофельного крахмала, некоторые в органической форме.Иногда его продают как крахмальную или картофельную муку, но обычно все названия относятся к одному и тому же крахмалу. Опять же, из-за отсутствия глютена такая мука может использоваться в качестве заменителя пшеничной муки в различных рецептах, что значительно увеличивает количество безглютеновых продуктов, которые может приготовить повар. Картофельный хлеб, приготовленный из крахмала или муки, часто бывает сладким и превосходным, хотя потребители должны проверять этикетки коммерческих марок, потому что они могут содержать некоторое количество пшеничной муки.

    Картофельный крахмал.

    Есть несколько интересных новых применений этого крахмала, не имеющих ничего общего с кулинарией. Было обнаружено, что это творческий способ создания долговечных экологически чистых продуктов. «Пластиковые» столовые приборы из картофеля и кукурузного крахмала полностью поддаются биологическому разложению и переработке.

    Некоторые производители джинсовой ткани также производят экологически чистую одежду.Эти джинсы изготовлены из органического хлопка, а их цвет индиго придают особую группу ингредиентов, в том числе цветок мимозы и картофельный крахмал. Однако они продаются значительно дороже, чем стандартные джинсы. Тем не менее, будь то кулинария, столовые приборы или одежда, этот скромный крахмал остается экологически чистым и простым в использовании во многих рецептах.

    Человек с непереносимостью глютена может испытывать спазмы в животе, газы и диарею в результате употребления продуктов, содержащих глютен..

    Глоссарий картофельного крахмала | Польза для здоровья, информация о питании + рецепты с картофельным крахмалом

    Глоссарий по картофельному крахмалу | Польза для здоровья, информация о питании + рецепты с картофельным крахмалом | Tarladalal.com

    Описание

    Картофельный крахмал получают путем обширного процесса промывки, иногда варки, а затем отделения крахмала, присутствующего в стенках клеток картофеля, чтобы его можно было преобразовать в порошкообразную или жидкую форму. В кулинарии картофельный крахмал часто считается заменителем кукурузного крахмала или белой муки.Однако у него более высокая температура нагрева, чем у кукурузного крахмала, поэтому он может быть лучше для определенных продуктов, требующих высоких температур. Еще одно преимущество картофельного крахмала, особенно по сравнению с пшеничной мукой в ​​качестве загустителя, заключается в том, что он не содержит глютена.

    Это означает, что люди, которые хотят вкусной густой подливки, супов или рагу, но не могут добиться этого с мукой из-за непереносимости глютена, могут использовать картофельный крахмал с отличными результатами. Как и кукурузный крахмал, вам обычно нужно растворить картофельный крахмал в небольшом количестве воды, прежде чем добавлять его в качестве загустителя, чтобы он легко смешивался с другими ингредиентами.Многие люди особенно предпочитают крахмал, приготовленный из картофеля или кукурузы, при загущении соусов, потому что он помогает соусам оставаться прозрачными; тогда как мука создает более мутный соус. Этот скромный крахмал зарекомендовал себя как экологически чистый и простой в использовании во многих рецептах.

    Как выбрать

    На рынке доступно много видов картофельного крахмала, некоторые в органических формах, если вы хотите избежать использования пестицидов. Иногда его продают как крахмальную или картофельную муку, но обычно все названия относятся к одному и тому же крахмалу. Перед покупкой проверьте срок годности. Картофельный хлеб, приготовленный из крахмала или муки, часто бывает сладким и превосходным, хотя проверьте этикетки на коммерческих марках, потому что они могут содержать немного пшеничной муки.

    Использование в кулинарии

    · При недостатке глютена картофельный крахмал можно использовать вместо пшеничной муки в различных рецептах, что значительно увеличивает количество продуктов без глютена, которые мы можем производить.
    · Мука из картофельного крахмала / картофельный крахмал имеет нейтральный вкус и является отличным выбором для загущения соусов, подливок, тушеных блюд и супов.
    · Из него также получаются превосходные бисквиты без муки, поскольку они впитывают и удерживают влагу в гораздо большей степени. степени, чем пшеничная мука, и позволяет получать лепешки с более легкой текстурой.
    · Кошерный ингредиент без кукурузы, он также обычно используется еврейскими поварами вместо муки и кукурузного крахмала во время Пасхи.

    Как хранить

    Картофельный крахмал следует хранить в герметичном контейнере в сухом прохладном месте.

    Польза для здоровья

    · Считается, что этот картофельный крахмал оказывает такое же физиологическое действие и пользу для здоровья, как и клетчатка: он обеспечивает объем, обеспечивает защиту от рака толстой кишки, улучшает толерантность к глюкозе и чувствительность к инсулину,
    · Он также снижает уровень холестерина в плазме и концентрации триглицеридов, увеличивает чувство сытости и, возможно, даже снижает накопление жира.
    · Поскольку картофельный крахмал не содержит глютена, он очень полезен для людей с непереносимостью глютена или чувствительностью к пшенице.
    · Это хороший источник энергии.

    .

    Советы по контролю уровня сахара в крови

    Обзор

    Углеводы являются основным источником глюкозы (сахара) в организме. Ваше тело использует глюкозу для получения энергии.

    Если у вас диабет, преддиабет или вы просто внимательно следите за уровнем сахара в крови, важно помнить о потреблении углеводов: углеводы повышают уровень сахара в крови. Если уровень сахара в крови не контролируется, это может вызвать проблемы, такие как нечеткое зрение, головные боли и усталость.

    Несмотря на то, что картофель дает прилив энергии, он содержит много крахмала, одного из видов углеводов.Важно контролировать размер порций.

    Понимание различных типов углеводов и того, как картофель влияет на уровень сахара в крови, может помочь вам избежать скачков сахара в крови.

    Картофель считается крахмалистым овощем и полезным углеводом. Они богаты клетчаткой (включая кожу), низкокалорийны и содержат витамины и минералы.

    Большинство сортов картофеля имеют более высокий гликемический индекс (ГИ). ГИ оценивает разные продукты как высокий (ГИ выше 70), средний (ГИ от 56 до 69) и низкий (ГИ 55 или меньше.Рейтинг GI основан на том, как еда влияет на уровень сахара в крови.

    У разных сортов картофеля разные ГИ:

    Углеводы — главный источник энергии для вашего тела и мозга. Углеводы делятся на три категории: клетчатка, крахмал и сахар.

    Когда некоторые люди решают похудеть, они часто исключают углеводы из своего рациона. Но не все углеводы одинаковы. Исследование на мышах, проведенное в 2016 году, даже показало, что диета с низким содержанием углеводов и высоким содержанием жиров приводит к увеличению веса и неконтролируемому уровню сахара в крови у мышей.

    Тем не менее, некоторые исследования на людях выглядят многообещающими. Обзор исследований 2017 года с участием участников, соблюдающих низкоуглеводную диету (менее 130 граммов в день), показал улучшение контроля уровня глюкозы, A1c, триглицеридов и холестерина ЛПВП.

    Если вы хотите похудеть или следить за уровнем сахара в крови, важно понимать различные типы углеводов и способы их правильного распределения.

    Это не только положительно повлияет на ваше здоровье, но и создаст долгосрочный устойчивый процесс для достижения ваших целей в отношении здоровья.

    Крахмал и клетчатка — это сложные углеводы. Крахмалистые углеводы перевариваются, а клетчатка — нет.

    Благодаря этому продукты с высоким содержанием клетчатки могут вызывать чувство сытости, что помогает предотвратить переедание. Сложные углеводы включают неочищенные цельнозерновые продукты, бобы, фрукты, а также крахмалистые и некрахмалистые овощи. Примеры:

    • черные бобы
    • сладкий картофель с кожицей
    • ягоды
    • чечевица
    • зеленый горошек
    • цельнозерновой хлеб и макаронные изделия
    • тыквы
    • огурец
    • брокколи
    • шпинат
    • сельдерей
    • нут
    • овсянка

    Простые углеводы содержатся во фруктах (которые также содержат сложные углеводы), молочных продуктах и ​​подсластителях, таких как сахар, мед и агава.

    Они быстрее разрушаются, быстро усваиваются организмом и используются для получения энергии. Лучше всего употреблять простые сахара, которые содержатся в натуральных продуктах питания, например во фруктах.

    Простые сахара также содержатся в рафинированных и переработанных углеводах с меньшим количеством пищевых волокон. Чрезмерное потребление добавленных сахаров, особенно в рафинированных и обработанных источниках, может привести к увеличению веса и дисбалансу сахара в организме.

    Примеры рафинированных и переработанных простых углеводов:

    • белый хлеб
    • белый рис
    • сладкие продукты, такие как пирожные и пирожные
    • сладкие напитки, такие как газированные напитки и соки

    Помните об общем потреблении углеводов во время перекуса или еды с картошкой важно.Замена картофеля другими овощами может помочь вам поддерживать здоровый уровень глюкозы в крови. Или, если вы едите картофель, убедитесь, что вы учли размер порции и количество углеводов в ней.

    Вместо того, чтобы запекать, варить или жарить обычный картофель, приготовьте батат или сладкий картофель. Оба они с низким содержанием жиров, низкокалорийны и помогают стабилизировать уровень сахара в крови.

    В отличие от картофеля с высоким ГИ, сладкий картофель и ямс имеют ГИ от низкого до среднего, в зависимости от способа их приготовления. Сохранение кожуры на сладком картофеле еще больше снижает ГИ из-за содержания клетчатки.

    Если вы любите картофельное пюре, приготовьте пюре из сладкого картофеля. Или рассмотрите другой вариант — пюре из цветной капусты.

    Пюре из цветной капусты имеет вид и консистенцию картофельного пюре, но это блюдо с низким ГИ. Даже если вы употребите половину пюре из цветной капусты и половину картофельного пюре, это уменьшит всплеск сахара в крови после еды.

    То, что вы следите за уровнем сахара в крови, не означает, что вы должны пропустить свои любимые блюда. Хитрость заключается в том, чтобы следить за тем, что вы едите, и следить за тем, сколько углеводов вы потребляете.

    Картофель содержит много крахмала, поэтому его следует есть умеренно, особенно если у вас диабет или преддиабет. Хотя вам, возможно, придется уменьшить потребление картофеля, несколько вкусных альтернатив могут удовлетворить ваши вкусовые рецепторы.

    Самое важное — это контролировать, сколько картофеля вы съедаете за один прием пищи. Это окажет наибольшее влияние на уровень сахара в крови и здоровье.

    .

    Как готовить картофельный крахмал. Как сделать крахмал из картофеля, как получить его дома

    Хотя некоторые из них можно заменить своими, а они, как известно полезнее. Вот картофельный крахмал, как раз тот, продукт, который можно и самостоятельно сделать. Конечно, для него понадобится подходящее сырьё, и глупо было бы покупать картофель, а потом пускать его на изготовление такого домашнего крахмала. Так что этот рецепт подойдёт скорее тем, у кого есть свой картофель Для крахмала свежий картофель вовсе не нужен. Здесь даже подойдёт и немного подмороженный (что зимой случается), или, как вот сейчас, уже сильно проросший. Ведь, уже конец июля и старый картофель уже настолько пророс и сморщился, что есть то его и не хочется. Тем более, что на рынках и в магазинах уже появился картофель нового урожая, а кто-то уже потихонечку начал подкапывать и свой. А вот старый, чтобы не выкидывать, можно таким образом переработать и у Вас получится свой, домашний крахмал, уж точно без химии, коли Вы его сами для себя приготовите.

    Делаем крахмал из картофеля в домашних условиях

    Технология, надо сказать, особой сложностью не отличается, всё достаточно просто, но, конечно, потрудится всё-таки, немного придётся. Делать крахмал будем исходя из ведра картошки, так легче ориентироваться и по выходу готового продукта.

    Как уже говорил, можете брать любую, если она с ростками, то их нужно будет обобрать, и, конечно, картошку хорошенечко помыть. Дальше уже её чистим, и натираем на любой средней тёрке. Можете воспользоваться кухонным комбайном для измельчения картофеля. Всю ту массу, которая у Вас получилась, быстренько промываем. Именно быстро, чтобы сохранить в картофеле нужный нам крахмал, а не вымыть его вместе с водой. Дальше нам понадобится решето, либо сито. На их дно положите марлю, причём её сложите в два слоя (один всё-таки недостаточно). Сито кладём на ведро и в него порциями кладём Таким образом, Вам нужно будет промыть всю ту картофельную массу, которую Вы измельчили. Пусть вода отстоится, а часика через 2 или три, Вы её просто сольёте, и на дне останется только нужный нам крахмал. Если крахмал серый, то его можно залить ещё раз чистой водой.

    • Если крахмал, Вы решили заготовить для хранения, то его обязательно нужно будет просушить. Это нужно делать, когда воду Вы сольёте в последний раз. Дальше уже сам крахмал выкладывается тоненьким слоем на ткань или на бумагу и пусть он так но его обязательно нужно помешивать часа через три, каждый раз, пока он совсем не высохнет. Сушить крахмал на сильной жаре не следует. Если температура при сушке будет больше 40-ка градусов, то влажный крахмал у Вас может запросто превратиться в Когда крахмал у Вас высохнет, Вы его просеиваете, пересыпаете в подходящую ёмкость и можете убрать его на хранение. Храниться такой домашний крахмал можно довольно долго. Что крахмал высох, Вы можете определить просто, на ощупь. Думаю, все представляют, как он приятно хрустит, когда разминаешь его пальцами. Либо можно прокатать его скалкой, по звуку тоже станет понятно сухой крахмал или нет.
    • Кроме этого следует знать, что тот крахмал, который у Вас получится, по цвету вовсе не будет таким, как тот, что мы привыкли видеть в магазинах. Он будет немного желтоватым. И на заводах он таким тоже получается, но чтобы вид его был более привлекательным, его просто немножечко подсинивают. Но нам-то нужен чистый крахмал, без химии, так что подсинивать его вовсе не нужно.
    • Из большого ведра (это 12 литров) выходит примерно полтора литра крахмала. Конечно, в молодой крахмала побольше, так что лучше делать его осенью, когда картошку Вы только что выкопали. Ведь не все клубни подходят для хранения. Есть повреждённые или мелкие, вот их и можно пустить на такую переработку.
    • Кроме этого можно из такого крахмала потом опять сделать жидкий. Допустим это нужно, чтобы накрахмалить салфетку (кто этим занимается). Крахмал просто Вы разбавляете в воде. Концентрация его может быть разной, как сделать такую подкрахмаленную воду для салфеток

    Вот и все хитрости приготовления домашнего крахмала на сегодня. Так что, если есть старый или некондиционный и плюс ещё свободное время, то можете добывать крахмал таким вот образом. А вот в этом видео показано как это можно сделать, конечно, не с ведром картошки, а немного меньше. Но принцип приготовления всё тот же. Как видно, всё настолько просто, что даже дети могут приготовить домашний крахмал из картофеля. Смотрим.

    P.S. Если статья была Вам полезна, поделитесь пожалуйста ей с Вашими друзьями в социальных сетях. Буду Вам очень признателен.

    Когда-то картофельный крахмал был редкостью, но в наши дни он используется практически во всех сферах домашнего хозяйства. Если, долгое время проживая на приусадебном участке, вы часто используете где бы то ни было крахмал, то проще и дешевле будет сделать его из картофеля самому, чем каждый раз отправляться в город ради его покупки. Но чтобы добывать его самому нужно хорошо знать, как сделать крахмал из картофеля, как получить его дома не особо утрудившись… Об этом мы вам и расскажем.

    Каждый дачник перед тем, как отправить выращенный на даче урожай картофеля на хранение, сортирует его, отбирая только крупные и средние клубни. А куда девать мелкие образцы, которые из-за крайне малых размеров не пригодны не только для длительного хранения, но даже и для немедленного употребления в пищу? Вот их-то и можно пустить на переработку, чтобы в результате нехитрых процедур получить из картофеля довольно качественный крахмал.

    Но прежде, чем приступить непосредственно к приготовлению, нужно подвергнуть картофельную мелочь тщательной очистке. Для этого погружаем его в большую емкость – например, тазик – наполненную водой, и отмываем, помогая себе щеткой с нежесткими пластмассовыми щетинками.

    Так как в дальнейшем картофель будет перерабатываться вместе с кожурой, то пренебрегать этим этапом нельзя, лучше даже повторить его несколько раз для более качественной очистки. Ну а вот теперь мы и переходим непосредственно к тому, как получить крахмал из картофеля.

    После того, как очищенные клубни немного просохнут, их нужно будет пропустить через мясорубку, как уже говорилось, вместе с кожурой. Некоторые рекомендуют упростить процесс, используя вместо мясорубки соковыжималку. Если вы решите пойти по этому пути не забудьте вынуть из соковыжималки мелкоячеистое сито.

    Пропущенный картофель выкладываем в цинковое ведро, туда же наливаем воду, объем которой должен быть в 2 раза больше объема картофельной массы. Тщательно все перемешав, даем раствору настояться, после чего фильтруем, пропуская через мелкое сито.

    Гуща, которая задержится в сите, снова выкладываем в ведро и повторяем процедуру. Вода постепенно вымывает из картофеля частицы крахмала, поэтому отфильтрованная вода будет очень богата им. Несколько раз проделав эту операцию, воду нужно собрать в отдельную емкость – лучше, большую кастрюлю, и оставить на 3-4 часа.


    Теперь, настоявшийся раствор нужно освободить от верхнего слоя жидкости, для чего нужно осторожно, стараясь не взбалтывать смесь, слить ее до тех пор, пока в кастрюле не останется только густота. Ее снова разбавляем чистой водой и опять оставляем настаиваться.

    Для получения качественного результата такую процедуру придется повторить несколько раз, не менее трех. Признак готовности крахмала – бесцветность отстоявшейся воды. Как только залитая в кастрюлю вода перестанет темнеть, значит, момент настал и, слив жидкость, вы обнаружите на дне серый порошок. Это и будет крахмал.

    Остается только подсушить его. Для этого выкладываем мокрый порошок на полиэтиленовую пленку, разостланную в сухом месте, укрытом от прямых солнечных лучей и сквозняков. Сушить крахмал из картофеля нужно до тех пор, пока он не станет сыпучим. Обычно на это уходит около недели. Готовый крахмал нужно ссыпать в банку и закрыть ее плотной крышкой.

    В дальнейшем при замачивании крахмал набухает, образуя при этом прозрачную массу. Поэтому его применяют для приготовления киселей, а также для придания нужной густоты супам и подливкам. Кроме того его можно добавлять в крем для торта, что позволит избежать его «расплывания». Кстати, добавление крахмала хоть и не улучшает вкусовые свойства продуктов питания, но при этом не ухудшает их, к тому же он не имеет в своем составе никаких вредных веществ, поэтому его применение абсолютно безопасно.

    Особенно полезным крахмал может быть на дачах и загородных домах, где хозяйки часто занимаются различного рода выпечкой, при приготовлении теста добавляя крахмал в пшеничную муку.

    Чаще всего используют крахмал при выпекании бисквитов, в этом случае его применение позволяет устранить из теста лишнюю влагу, благодаря чему бисквит получается легкий и воздушный. В кухне Юго-Восточной Азии крахмал используют для приготовления горячих блюд из мяса, птицы, рыбы и. Китайцы смешивают крахмал с мукой и специями, после чего панируют в нем мясо. Такая обработка позволяет удерживать внутри продукта все соки, поэтому мясо получается очень нежным.

    Самый распространенный корнеплод, который выращивают повсеместно, подбирая правильный сорт. В картофеле содержится много различных полезных веществ и витаминов, в том числе и легко усвояемые углеводы в воде углеводов, в чистом виде углеводы содержатся в картофельном крахмале. В клубнях картофеля крахмала содержится до 18%. Самый лучший крахмал можно получить именно из картофеля. Чем полезен крахмал? Из картофельного крахмала готовят медицинскую глюкозу высокого качества, которая положительно влияет на работы сердечной мышцы, применяется при инфекционных заболеваниях и болезнях печени. Глюкоза, из крахмала это составляющая препаратов в крове заменяющих и противошоковых препаратах. Картофельный крахмал входит в состав лекарств и благодаря своим склеивающим способностям является компонентом присыпок, пилюль, капсул. В них содержится крахмала до 20%. Крахмал в смеси с глицерином входит в состав многих мазей и косметических кремов.

    В домашних условиях крахмал, заваренный горячей водой, в виде киселя употребляется при желудочно кишечных заболеваниях, расстройствах и отравлениях, после промывания желудка, он действует как обволакивающее и защищающее средство для слизистой оболочки желудка.

    Крахмал в чистом виде используется как присыпка при ожогах и для присыпания опрелостей и пролежней.

    Крахмал имеет широкое применение не только в кулинарии, как загуститель, но и в быту и в технических целях. В холодной воде картофельный крахмал хорошо набухает, а при заваривании в горячей воде превращается в клейстер и используется для склеивания различных поверхностей, наклеивания обоев на стены, для склеивания бумаги, картона, папье-маше при изготовлении елочных игрушек, поделок и Новогодних костюмов, клейстер из крахмала самый безопасный и чистый материал. Как приготовить клейстер из картофельного крахмала? Для этого крахмал надо растереть с небольшим количеством воды из расчета 1 чайная ложка крахмала и 5 столовых ложек воды. Затем смесь залить одним стаканом кипятка, постоянно размешивая, чтобы не получилось комочков. Должен получиться густой клейстер, беловато прозрачный. Клейстер не подлежит долгому хранению, поэтому его не надо готовить слишком много.

    Все мы готовим кисели и подкрахмаливаем и бельё, самое лучшее средство для этого натуральный картофельный крахмал. Крахмал применяется для наложения косметических масок в домашних условиях. Для таких целей и в таких небольших количествах крахмал можно получить в домашних условиях. Расход крахмала возрастает с наступлением сезона сбора ягод и фруктов. Ведь нет ничего лучше вкусного киселя из клубники или черной смородины.

    После того как вы убедились в пользе крахмала и его спектре применения советуем выделить крахмал из картофеля своими руками дома. Как получить крахмал самим в домашних условиях, если в погребе хранится много картофеля?

    Во время сбора урожая картофеля все порезанные клубни можно использовать для получения крахмала, и в процессе хранения картофеля даже в хорошо оборудованном погребе появляются подпорченные клубни. Вот такой выбракованный картофель при переборке и пойдёт на приготовление крахмала. Картофелины не совсем пропавшие, поэтому их можно помыть и обрезать испорченную часть. Также для приготовления крахмала сгодится и подмороженный картофель.

    Картофель надо почистить, помыть и порезать на кусочки. Затем измельчить на тёрке или на мясорубке. Вы уже сразу заметите появление выделившегося крахмала. Приготовленная таким образом мезга содержит оболочки клеток, сок и зёрна крахмала.

    Чтобы отделить крахмал от кусочков картофеля, мезгу надо промыть на сите холодной водой над тазом или ведром. Получится крахмальное молоко. Ему надо дать отстояться, крахмал тяжелее воды и он постепенно осядет на дно.

    Примерно через час воду надо слить, слегка покручивая ёмкость, чтобы слились и остатки клетчатки картофеля. Теперь оставшийся крахмал надо залить чистой водой и размешать. Дать крахмалу вновь осесть. Воду слить. Так надо промывать до тех пор пока вода над крахмальным осадком не станет совершенно чистой.

    Последнюю воду сливают, дав крахмалу отстояться в течение 3-4 часов. Теперь крахмал из картофеля почти готов. Но он ещё сырой. Сушить картофельный крахмал надо разложив его слоем 1,0см на чистую белую ткань, натянутую на рамку или разложенную на сито. Крахмал должен дышать со всех сторон и если в помещении всегда свежий воздух он высохнет быстро. Досушить крахмал можно в печи или в духовом шкафу на железных противнях.

    Сухой крахмал ссыпают на хранение в плотно закрывающиеся банки или коробки.

    Процесс получения картофельного крахмала в домашних условиях не представляет собой особого труда. Для этих целей абсолютно не обязательно использовать какие-то особые сорта картофеля, подойдут даже поврежденные и подмороженные клубни картофеля. Для того чтобы получить 1-1,5 килограмма домашнего крахмала необходимо использовать одно большое ведро картошки любого вида и в любом состоянии.

    Итак, из каких же последовательных действий состоит процесс приготовления картофельного крахмала?

    1. Подготовленные корнеплоды тщательно моются холодной водой до полного удаления грязи с кожуры, а использование специальной жесткой щетки значительно облегчит этот процесс. Необходимо внимательно осмотреть клубни картофеля и вырезать подгнившие и подмороженные места.

    2. При отсутствии свободного времени картофель можно не очищать от кожуры, а измельчать в целом виде, но все же лучшим вариантом станет полное удаление кожицы с клубней и повторное мытье их в чистой воде.

    3. Подготовленный картофель следует аккуратно измельчить на терке с мелкими отверстиями, не забывая при этом периодически поливать терку холодной водой. Перетертая картофельная мякоть будет скапливаться в емкости с водой. При отсутствии в доме такого измельчающего устройства, можно воспользоваться обычной соковыжималкой, добавив в образовавшееся пюре такое же количество холодной воды.

    4. При тщательном перемешивании полученной массы произойдет попадание крахмала в воду, после чего следует отжать картофель, используя для этого обычную марлевую ткань.

    5. На дно эмалированной кастрюли помещается сложенная в несколько слоев марля или тонкая ткань, на которую выливается картофельная масса. После этого выдерживается определенное время, в течение которого крахмал полностью осядет на дно кастрюли. Образовавшаяся сверху вода сливается, а свежий крахмал заливается чистой холодной водой и снова выдерживается нужное время для его опадания на дно. Эта процедура повторяется несколько раз до тех пор, пока не образуется абсолютно чистый и белоснежный крахмал.

    6. После последнего сливания воды следует просушить крахмал до состояния белого порошка. Для этого необходимо тщательно отжать крахмал от воды и аккуратно рассыпать на заранее подготовленную бумагу либо противень, которые помещают в духовой шкаф или печку с температурой воздуха 35-40 градусов. Сушить крахмал можно и в обычном теплом месте, постоянно проверяя на ощупь его сухость.

    7. Хорошо просушенный продукт следует аккуратно растереть ладонями или раскатать при помощи скалки, что придаст ему рассыпчатый вид. Готовый крахмал рекомендуется хранить в плотно закрывающейся емкости, что убережет его от влажности.

    Крахмал, приготовленный в домашних условиях, имеет желтоватый оттенок, что является его отличительной чертой от фабричного продукта. Однако, это абсолютно не меняет его качественный состав и полезность, поскольку приготовлен он без всяких химических добавок.

    Выполнив все эти действия, я получила крахмал, примерно стакан по объему. Можно было почистить картофель перед измельчением, тогда крахмал не пришлось бы промывать.
    Приготовление молочного киселя.

    2. Налить на дно немного воды, чтобы не пригорело молоко.

    3. Добавить в кастрюлю требуемое количество молока, соли на кончике ножа, сахару по вкусу.

    4. Нагревать на
    5. Одновременно с нагреванием молока взять стакан, налить в него воды и растворить в ней крахмал.
    6. Перед закипанием молока убавить нагрев, тонкой струйкой вливать раствор крахмала в молоко, непрерывно помешивая.
    7. Когда кисель загустеет, снять его с плиты и разлить по тарелкам.
    8. Дать ему чуть-чуть остыть и приглашать желающих полакомиться.
    Все это было мною проделано и у меня действительно получился вкусный кисель, который с удовольствием ел не только мой папа, но и мои сестренки и я сама.
    В ходе моей исследовательской работы мы поставили проблему – выяснить, каким образом можно самостоятельно получить крахмал – ценный питательный продукт. Оказалось, что для этого не требуется никаких сложных устройств, больших затрат энергии и средств. Достаточно выполнить ряд простых действий и вы получаете полезное вещество простым и очень дешевым способом.
    Кроме того, эта работа показывает реальный способ полезного применения бросового материала – мелкого картофеля, который часто просто оставляют на месте копки картофеля. Плюс к этому, для приготовления крахмала годится и подмороженный картофель, который вроде бы уж вовсе никуда не годен. А может быть, кому-нибудь пригодится и рецепт приготовления вкусного и полезного блюда – молочного киселя.

    КРАХМАЛ И ЕГО СВОЙСТВА. Определение содержания крахмала в разных продуктах. Получение крахмала в домашних условиях.

    Крахмал – это основное вещество большинства растений. Он образуется в клетках зеленых растений, накапливается в их семенах, клубнях, луковицах и пр. Крахмал также является основной частью продуктов питания. Для организма человека крахмал служит основным поставщиком углеводов — одного из важнейших компонентов пищи. Под действием ферментов крахмал превращается в глюкозу, которая окисляется в клетках до углекислого газа и воды с выделением энергии, необходимой для функционирования живого организма. Также крахмал и его производные применяются при производстве бумаги, текстильных изделий, клеев и в фармацевтической промышленности. Главными источниками крахмала в мире являются з ерновые культуры: рис, пшеница, кукуруза; различные корнеплоды, в том числе картофель.

    Соотвественно, в пищевой промышленности выпускаются разные виды крахмала, например, картофельный и кукурузный: Целью моей работы является изучение степени содержания крахмала в различных продуктах и получение крахмала в домашних условиях.

    ОПЫТ 1: Определение содержания крахмала в разных продуктах Цель опыта: определить опытным путем наличие крахмала в выбранных продуктах питания. Приборы и оборудование: 1) Раствор йода. 2) Пипетка. 3) Продукты: хлеб белый, картофель банан, яблоко, лук репчатый. Описание опыта 1: Качественной реакцией на крахмал является его химическая реакция на раствор йода, в ходе которой йод, при наличии в продукте крахмала, изменяет его окраску, становясь синим. И чем больше крахмала, тем более интенсивная окраска получится. В ходе эксперимента были получены следующие результаты, представленные на фото и в таблице:

    Т аблица результатов: № jhgjg Н 1. Белый хлеб ++ Сильная 2. Картофель ++ Сильная 3. Банан + Средняя 4. Яблоко + Слабая 5. Лук репчатый — Отрицательная № Наименование п родукта Наличие крахмала Степень реакции Примечание: «+» — реакция положительная, «++» – интенсивная положительная реакция, «-» – реакция отрицательная. Яблоко Белый хлеб Репчатый лук Сравнение

    Опыт 2: Получение крахмала в домашних условиях: Цель работы: получить крахмал в домашних условиях. Приборы и оборудование: 1) Клубни картофеля. 2) Вода. 3) Терка металлическая. 4) Миска. 5) Марля. 6) Фольга. Порядок проведения опыта 2: Получить картофельный крахмал в домашних условиях совершенно просто. И главное, что для этого нужно — вода и картофель.

    1) Картофель необходимо очистить от кожуры и хорошо промыть. 2) И змельчить клубни на терке с мелкими отверстиями, периодически поливая терку водой. Натертая мякоть будет постепенно накапливаться в воде.

    3.Когда весь картофель будет протерт, его тут же надо процедить через сложенную вдвое марлю в широкую эмалированную миску и дать отстояться, пока крахмал не осядет на дно. 4.После этого воду осторожно сливают и наливают чистую. Снова дать крахмалу осесть. Так повторить 2-4 раза, пока не получится самый чистый крахмал. По фото видно, как вода с каждым разом светлеет.

    5.Сырой крахмал отжать от воды и разложить тонким слоем на листе фольги. 6. Сушить в теплой духовке при температуре не выше 40 градусов, иначе крахмал превратится в клейстер. Можно высушить и просто на горячей батарее.

    Сухость крахмала определяется на ощупь, на вид вроде бы сухой, но на ощупь оказывается сырым. До 40 процентов воды может впитывать крахмал, оставаясь на вид сухим. Если крахмал высох, его нужно растереть или раскатать скалкой, тогда он получится рассыпчатым. Полученный крахмал может иметь желтоватый оттенок. Интересный факт, что из ведра сырого картофеля может получиться до 1–1,5 килограмма хорошего крахмала. ВЫВОД: В результате проведенного опыта мною был получен крахмал в домашних условиях, что является полезным практическим навыком. Я увидела и изучила свойства такого вещества, как крахмал. Научилась определять степень его содержания в различных продуктах. Оказалось, что больше всего крахмала содержится в белом хлебе и картофеле, а совсем не содержится – в репчатом луке.

    Из какой картошки можно приготовить крахмал. Картофельный крахмал: свойства и применение

    Давно и повсеместно известны целебные свойства картофельного крахмала. Если его поместить на кровоточащую рану мгновенно останавливается кровь. Это заметно даже в тех ситуациях, когда при наложении повязки кровотечение продолжается ещё несколько минут. Крахмал эффективно заживляет раны и вызывает образование плотной корки на месте их возникновения. Рекомендуется держать его дома в аптечке и использовать при необходимости для заживления ран и в прочих целях.

    Как получают картофельный крахмал

    Картофельный крахмал можно получать различными способами. В домашних условиях совсем не трудно это сделать. Любой картофель, даже имеющий повреждения подходит для этой цели. Все сорта картофеля содержат в своём составе до четверти процентного содержания крахмала. Рекомендуется такой способ получения крахмала в условиях домашнего быта.

    Чтобы получить от 150 до 250 граммов сухого крахмала требуется два килограмма очищенного картофеля, до шести литров чистой воды, соковыжималка или тёрка, а также кастрюля до пяти литров, сито, миска, чтобы отделять жмых, две трёхлитровые банки, поллитровая банка для самого крахмала и хлопчатобумажная ткань. Экстракция крахмала занимает по времени до трёх часов, сушить его надо до трёх суток.

    Предварительно очищенный картофель требуется пропускать через соковыжималку, затем можно протереть на тёрке. Крахмал извлекать тем проще, чем мельче перетирается картофель на тёрке. Правда пропуск через фильтр может вызвать при этом определённые сложности. Полный объём полученного сухого крахмала занимает от десятой до пятой части общего материала, определяется всё конечной степенью измельчения.

    Перетёртая картошка помещается в миску, заливается холодной водой и перемешивается несколько раз с трёхминутным интервалом. Затем вся смесь выкладывается на сито и процеживается в миску. В фильтрате могут находиться частицы картофеля, устраняемые через хлопчатобумажную ткань.

    Постепенно весь фильтрат помещается в трёхлитровую банку, настаивается в течение заданного количества времени. Периодически его можно помешивать ложкой. С течением времени на дне банки образуется слой крахмала, который постепенно увеличивается по плотности и толщине. Спустя полчаса раствор сливается, он может быть использован для проведения других операций.

    После того, как крахмал извлекается из картофеля, следует примерно сорок минут до его оседания на дно банки, после чего жидкость сливается. Осадок промывается несколько раз струями проточной воды.

    Полученный крахмал переносится в сито для муки, после чего в течение пяти дней полностью высушивается. Перемешивать его следует до пяти раз в течение дня. Миска по размеру должна быть больше, чем само сито. Чтобы вентиляция была лучше, сито следует располагать под наклоном. Полностью очищенный продукт переносится в банку под крышку.

    Химический состав и калорийность

    Вопросы калорийности и состава картофельного крахмала важны при приготовлении блюд для здорового питания и людям сидящим на лечебных диетах. Не говоря о многочисленных любителях похудеть.

    В крахмале из картошки представлены многие витамины и минералы, без которых сложно представить полноценную жизнедеятельность человека. В нем содержатся, практически в полном составе, витамины всех групп от А, до Е. На 100 граммов продукта приходится 75% углеводов и до 20% белковых компонентов. Также в состав крахмала включены питательные элементы и химические соединения, влияющие на рост и развитие детей.

    К примеру, Валин, Гестидин и Аргинин являются незаменимыми аминоксилотами. Т.е. белковыми соединениями не вырабатываемыми человеческим организмом. Среди заменимых аминоксилот присутствуют: Глицин, Аронин, Сирин и Глутаминовая кислота.

    Химический состав вещества остается неизменным и не подлежит никаким изменениям с момента получения продукта.

    Польза и вред для организма

    Описываемый крахмал представляет собой порошок белого цвета, по своему составу относится к сложным углеводам. О его полезных свойствах слышали многие – вещество превращается в желудке в глюкозу, являющуюся единственным источником питательной энергии для мозга. Как клейстер картофельных крахмал незаменим в кулинарии, его используют при приготовлении вкусных блюд и приправ: киселей, подливок и соусов. Крахмал придает рассыпчатость мучным изделиям, а иногда способен и замещать муку.

    Полезные свойства картофельного крахмала

    Основным полезным свойством продукта является его способность к снижению уровня холестерина. Налицо отличные антисклеротические свойства. В больших количествах в крахмале картофеля содержится калий. Он полезен всем людям, которые страдают заболеваниями печени и почек. Является эффективным средством для выведение ненужной жидкости из организма.

    Нетрадиционная медицина признаёт крахмал действенным средством борьбы с провоцирующими язву желудка факторами и всем кругом язвенных заболеваний. Его характеризуют качественные противовоспалительные и обволакивающие свойства. Многочисленные проведенные исследования показали, что продукт способен обеспечивать в достаточных количествах синтез витамина В2 – требуется для приведения в нормальное состояние обмена веществ и нормализации пищеварения.

    Вредное влияние и противопоказания

    В основном установлен некоторый вред от использования рафинированных крахмалов, которые могут быть получены при промышленном производстве. Это обычный порошок белого цвета. За счёт него при пищеварении повышается уровень инсулина в крови, что становится причиной атеросклероза, язвы желудка, способствует изменениям гормонального фона, а также преждевременному старению. Возможны патологические изменения строения глазного яблока.

    Однако следует хорошо понимать, что крахмал может принести вред исключительно при повышенном его содержании в организме. Это возможно если в пищу принимаются продукты, прошедшие тепловую обработку. В некоторых случаях результатом может стать развитие онкологии у пациента.

    Дело в том, что при высоком уровне температурной обработки крахмал модифицируется на молекулярном уровне. Всем тем, кто предпочитает чипсы и жареный картофель необходимо об этом помнить.

    Как сделать крахмал из картофеля дома

    Для того, чтобы сделать крахмал из картофеля дома следует придерживаться следующего рецепта.

    Картофельные клубни промываются прохладной, чистой водой, подгнившие вырезаются. Затем постепенно очищается картофельная кожура. Можно этого и не делать, если тёрка мелкая или нет времени, вместо этого можно только долго вымывать крахмал, чтобы он стал белым.

    Картошка постепенно измельчается на мелкой тёрке, можно очищенные клубни пропускать через мясорубку. В посуду с пюре подливается вода, чтобы весь состав был достаточно жидким. Именно в воду картофель и будет отдавать свой крахмал.

    Пюре картофеля заливается десятью литрами воды и хорошо перемешивается. Процеживание выполняется через марлю, сложенную в два раза. Твёрдая часть отживается и впоследствии не используется. Настаивание выполняется до четверти часа, пока жидкость не осядет на дно. Если вода мутная и сверху неё появляется пена белого цвета, это совершенно нормальное явление.

    Вода сливается, после этого добавляется новая и процеживается. Картофельный крахмал постепенно снова оседает на дно. После этого вся процедура повторяется с самого начала дот пяти раз, пока вода снова не станет чистой. В таких случаях крахмал очень хорошо видно на дне ёмкости.

    Сырой крахмал выкладывается тонким слоем на фольгу или поддон. После просушивания можно пропустить крахмал через кофемолку, чтобы он снова стал рассыпчатым и после этого его можно сколь угодно долгий срок хранить в сухом, тёмном месте. Срок хранения не ограничивается ничем.

    Рецепты домашнего использования

    Существует множество рецептов домашнего приготовления с применением картофельного крахмала. Ниже представлены некоторые из них.

    Маски для лица из картофельного крахмала

    Для маски потребуется две ложки крахмала картофеля и одна столовая ложка воды. Состав тщательно перемешивается, после чего вся масса накладывается на промытую шею и лицо на полчаса. Затем смывается тёплой водой. При необходимости процедура повторяется в требуемом количестве раз.

    Для приготовления следующего рецепта потребуется один яичный желток, столовая ложка крахмала картофеля, пять капель лимонного сока, а также две столовые ложки тёплой воды. Крахмал разводится в тёплой воде, затем в массу добавляются и сок лимона и всё тщательно перемешивается. Маска из данного состава наносится на очищенное лицо на четверть часа, после чего смывается тёплой водой. Процедура повторяется необходимое количеств раз.

    Маска для волос

    Взбивается состав миксером из двух столовых ложек крахмала картофеля и двух столовых ложек желтков яйца. Всё втирается в кожу головы и маска остаётся в волосах на полчаса. Затем промывается струями тёплой, проточной воды. Делать каждый день в течение всей недели, постепенно проблемы с волосами уходят в результате регулярного употребления такого состава.

    Крахмал от синяков

    Место нанесения ушиба смазывается тонким слоем картофельного крахмала и оставляется на ночь. Обязательно надо укутывать место ушиба марлевой повязкой. Двух или трёх повторений будет достаточно для того, чтобы проблемы с синяком полностью устранились и он исчез.

    Народное лечение крахмалом

    Существует множество народных методов применения крахмала из картофеля для лечения различных заболеваний и устранения проблем со здоровьем. Ниже приведены некоторые из них, наиболее известные.

    Поноса

    Для качественного устранения диареи достаточно бывает принимать натощак по одной столовой ложке крахмала картофеля по утрам в течение трёх суток. Если понос продолжительный, необходимо увеличить время приёма до одной недели, норму употребления при этом можно не менять. Связывающие свойства данного вещества способствуют улучшению кишечной моторики и устранению неприятного явления.

    Гастрита

    При гастрите рекомендуется принимать картофельный крахмал в разведенном виде в сочетании с размешанным в нём яичным желтком. Пить следует по половине стакана, в котором размешиваются в равных пропорциях оба компонента. Курс лечения варьируется от трёх суток до недели, в зависимости от степени тяжести описываемого состояния.

    Дерматита

    Кожные высыпания могут устраняться посредством смазывания поражённого дерматитом участка слоем разведенного крахмала картофеля. Можно добавлять в него несколько капель лимона или апельсина, для придания дополнительных свойств обеззараживания. Употребления подобного состава в течение нескольких дней поможет полностью устранить рассматриваемого типа проблему и убрать все симптомы дерматита.

    Опрелостей

    Опрелости устраняются путём промывания кожного участка составом с использованием крахмала. Столовая ложка этого вещества разбавляется в стакане воды, после чего выполняется смазывание участка опрелости мелкой кисточкой. В результате образуется тонкий слой, некоторое время защищающий кожу и обеспечивающий её обеззараживание в последующем.

    Отравления

    Крахмал от отравления принимается в составе нескольких компонентов средств. Он смешивается с соком лимона в объёме столовая ложка крахмала на одну каплю и принимается по утрам натощак. Трёх столовых ложек бывает вполне достаточно для того, чтобы снять симптоматику отравления средней степени тяжести. В более тяжёлых случаях требуется проведение курса лечения с использованием медицинских средств.

    Изжоги

    При изжоге достаточно принимать натощак разбавленный в воде крахмал по половине стакана объёмом 200 граммов. Изжога как правило полностью устраняется уже после трётьего приёма, если этого не происходит, курс полного лечения следует повторить.

    Ожогов

    Ожоги можно смазывать крахмалом с добавлением анестезирующих средств. Следует отметить, что такое лечение подойдёт исключительно для ожогов первой и второй степени тяжести. В более сложных случаях применение крахмала будет совершенно бесполезно. Требуются более действенные методы терапии в таких ситуациях.

    Другие рецепты лечения с картофельным крахмалом

    При острой форме диареи рекомендуется такой рецепт. Три столовые ложки описываемого вещества смешиваются с аналогичным объёмом перекиси водорода. Принимать надо внутрь по одному глотку за один раз. Обычно бывает вполне достаточно трёх суток применения для того, чтобы состав оказал своё действие и симптоматика явления постепенно пошла на спад.

    При лечении прыщей на лице рекомендуется такой рецепт маски с добавлениями картофельного крахмала. Смешиваются в объёме по одной столовой ложке каждого компонента картофельный крахмал, пюре банана и сливки средней жирности. Компоненты тщательно перемешиваются до однородного состояния и маска наносится на лицо. После получасового выдерживания следует смывать весь состав тёплой водой, при необходимости вся процедура повторяется с самого начала.

    Текст работы размещён без изображений и формул.
    Полная версия работы доступна во вкладке «Файлы работы» в формате PDF

    Введение

    Получение крахмала заинтересовало меня, когда я летом была у бабушки. Каждый год после сбора урожая картофеля бабушка собирает бракованные клубни и в домашних условиях делает крахмал.

    Мне стало интересно- что такое крахмал? Для чего крахмал нужен? Смогу ли я сама получить крахмал из картофеля в домашних условиях?

    Объект исследования: картофель, произрастающий в п.Ура-Губа и вг. Узловая Тульской области.

    Предмет исследования: крахмал, полученный из картофеля.

    Цель работы: — получить в домашних условиях крахмал.

    Для достижения цели необходимо решить задачи:

      собрать и обработать информацию о крахмале;

      изучить способы получения крахмала в домашних условиях;

      выделить крахмал из картофеля в домашних условиях;

      проанализировать полученные результаты;

      рассмотреть применение крахмала.

    Актуальность: В наш век гиподинамии очень актуальна проблема лишнего веса, диетологи «обвиняют» во всех бедах крахмал, потому и диету начинают с ограничения картофеля. Однако полностью исключить из рациона питания картофель нельзя, т.к. крахмал, содержащийся в нем является важным источником энергии для организма

    Гипотеза исследования: я предполагаю, что количество крахмала в одном и том же сорте картофеля одинаково, не зависит от погоды и условий произрастания.

    Методы исследования:

      Обзор литературы

      Наблюдение

      Эксперимент

      Анализ и обобщение результатов

    Практическая значимость работы заключается в обработке и систематизации сведений по теме исследования и получении в домашних условиях крахмала.

    Крахмал — толкование, значение, смысл

    В «Большом энциклопедическом словаре» приводится научное определение крахмала: «КРАХМАЛ — (слово из польского языка, с польского krochmal , немецкого Kraftmehl ) запасной углевод растений; состоит из двух полисахаридов — амилозы и амилопектина, образованных остатками глюкозы. Накапливается в виде зерен, главным образом в клетках семян, луковиц, клубней, а также в листьях и стеблях. Крахмал — основная часть важнейших продуктов питания: муки (75-80%), картофеля (25%) и другие. Крахмал и его производные применяются при производстве бумаги, текстильных изделий, клеев, в литейном и других производствах, а также в фармацевтической промышленности».

    Очень интересным оказалось толкование слова крахмал в «Толковом словаре живого великорусского языка» В. И. Даля : «КРАХМАЛ — чисто мучнистая часть семян, особенно хлебных растений; добывается мочкою зёрен, в виде белого порошка, более из пшеницы и картофеля; по клейкости своей, идёт для придания жёсткости и глади белью, почему и называется также скорбилом (скорбнуть). Крахмалить белье, скорбить, делать жестким, напитывая скорбилом, крахмалом, пропитывать варёным, а иногда и сырым раствором крахмала: У нас только тонкое белье крахмалится . Барыня сильно крахмалится, любит пышное, крахмальное платье . Крахмаленье (скорбление), крахмалка — процесс крахмаления, крахмальщик (крахмальщица) — тот, кто делает крахмал, крахмальница — кастрюля для варки крахмала, клейстера».

    «Толковый словарь русского языка» под редакцией Д. Н. Ушакова помог уточнить биологический процесс появления крахмала в растениях: «КРАХМАЛ — углевод особого состава, образующийся в виде мельчайших зёрнышек в зелёных частях растений из углекислоты воздуха под действием света (хим., бот.). Продукт из таких зёрнышек различных растений, употребляется в пищевой, химической и текстильной промышленности, в стирке белья».

    В «Свободной энциклопедии «Википедия»» дано следующее определение крахмала: «Безвкусный порошок белого цвета, нерастворимый в холодной воде. Под микроскопом видно, что это зернистый порошок; при сжатии порошка крахмала в руке он издаёт характерный «скрип», вызванный трением частиц.

    В горячей воде набухает (растворяется), образуя вязкий раствор — клейстер; с раствором йода образует соединение-включение, которое имеет синюю окраску».

    Итак, я сделала следующие выводы :

    Крахмал в клубне находится в виде мелких крупинок внутри клетки;

    Крахмал является важным веществом для картофеля, и необходим ему как источник энергии для роста и жизнеобеспечения.

    В перспективе, надо выяснить, в каком картофеле содержится больше крахмала: выращенном в наших природных условиях или в средней полосе России. Для этого надо извлечь крахмал из клубней.

    Определила план работы по получению и исследованию крахмала :

    1) выделить крахмал из клубней картофеля;

    2) опытным путём с помощью спиртового раствора йода доказать, что полученное вещество — крахмал;

    3) показать практические способы применения крахмала в быту и творчестве.

    В далёком прошлом

    Производство крахмала было известно в глубокой древности. По свидетельству ряда античных писателей, пшеничный крахмал получали на островах Средиземного моря, в Древней Греции и Риме. Зерна пшеницы замачивали подслащенной во-дой в деревянных чанах, подвергали брожению, после чего разминали нога-ми, затем массу пропускали через льняную ткань или сито; полученную крахмальную суспензию осаждали в специальных отстойниках, сырой крах-мал намазывали на камни и высушивали на солнце. Начало производства крахмала из пшеницы в других евро-пейских странах относится к XVI в., а в XVII в. почти одновре-менно с распространением культуры картофеля, завезенной из Америки, стали получать картофельный крахмал. Более широко распространилось производство картофельного крахмала почти во всех странах Европы в конце XVIII в. после изобретения ручной тёрки.

    Как я получала крахмал из картофеля

    Экспериментальная часть проводилась в марте.

    Для проведения эксперимента я выбрала по 2 клубня картофеля сорта «Невский», примерно одинакового размера, выращенных в на даче у бабушки в г. Узловая Тульской области и в соседнем поселке Ура-Губа. (Приложение 1,2)

    Чтобы узнать, в каком из этих сортов картофеля содержится больше крахмала, я взвесила клубни. Получилось, что 142 грамм картофеля каждого вида. Я измельчила вымытый картофель одного сорта на мелкой тёрке, периодически смачивая её водой. Таким образом, я получила картофельную кашу. Полученную массу залила небольшим количеством воды, чтобы крахмал не потемнел, перемешала и профильтровала через марлю. Картофельную гущу, ещё несколько раз разбалтывала с водой и пропускала через сито. Вода вымывала крупицы крахмала из картофеля (Приложение 3).

    Отфильтрованные порции воды оставила отстояться. Не взбалтывая, осторожно слила верхнюю жидкость и оставила крахмал для сушки.

    Примерно через сутки крахмал высох, и я измельчила его ложкой, чтобы избавиться от комков. При этом крахмал хрустел, как снег. У меня получилось две кучки крахмала из разного картофеля. Одна была больше другой. Взвешивание показало, что из картофеля, выращенного в средней полосе мы выделили 4,25 грамм крахмала, а из картофеля выращенного в Ура-Губе — 1,95 грамм.(Приложение 4,5).

    Значит, содержание крахмала в картофеле зависит от его произрастания. Свойства крахмала С помощью простых опытов, опираясь на определения крахмала, изучаем его свойства. Опыт 1. Сравниваем крахмал, изготовленный в домашних условиях, и промышленный продукт. (Приложение 6) Вывод : существенных отличий не наблюдается. Опыт 2. Добавляем некоторое количество крахмала в воду. (Приложение 6) Вода становится мутной. Через некоторое время на дне ёмкости появляется осадок. Это свойство мы наблюдали в процессе выделения крахмала из картофеля (крахмал оседал на дно ёмкости). Вывод : крахмал не растворяется в воде. Опыт 3. Проверили реакцию йода с крахмалом. (Приложение 6)

    1. В трех емкостях смешали крахмал, полученный из разного картофеля и купленный в магазине.
    2. Добавили йод в каждую ёмкость, наблюдали изменение цвета жидкостей — посинение растворов.
    3. Сравнили цвет в емкостях — он оказался одинаковым.
    Вывод : данные опыты продемонстрировали, что мы выделили из картофеля крахмал, качественная реакция на который — окрашивание раствора йода в синий цвет.

    Использование крахмала

    Крахмалопродукты, полученные из кукурузы и картофеля, имеют важное хо-зяйственное значение и используются для пищевых и тех-нических целей.

      При температуре 60 градусов крахмал набухает (растворяется), образуя вязкий раствор — клейстер. Это свойство используют в приготовлении киселя.

      Современные кондитеры используют крахмал, как загуститель, в мармеладе, молочных продуктах.

      Клеящие свойства крахмала позволяют включать его в строительные смеси, при малярно-отделочных работах.

      Особенно широко крахмал используются в текстильной промышленности для придания тканям плотности и для загустки печатных красок.

      Крахмал используется в кожевенной, полигра-фической промышленности.

      Картофельный крахмал служит основой для различных мазей, таблеток, порошков, присыпок, компрессов, используется в качестве обволакивающего, смягчающего и противовоспалительного средства при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. Он предохраняет слизистую оболочку кишечника от раздражения при приеме лекарств. Ванны из крахмала снимают зуд диатезах у детей.

      Широко применяется крахмал в косметологии (фходит в состав масок, кремов, пудры и т.п)

      Изготовление игрушек.

    Я решила самостоятельно изготовить «игрушки-мнушки».

    Сделать их не трудно.

    1. Подготовили воздушный шарик, картофельный крахмал, маркер и пряжу.

    2. Насыпали крахмал в шарик с помощью картонной трубки от пищевой фольги и завязали узел.

    3. Нарисовали личико.

    (Приложение 7)

    Заключение

    Главный источник энергии для человеческого организма — уг-леводы. В рационе человека на них приходится более 70%. Ос-новной представитель углеводов в питании человека — крахмал.

    В ходе проведенной работы, мы выяснили, что в северном картофеле содержится меньше крахмала.

    Гипотеза работы не подтвердилась.

    В северных районах уборка картофеля приурочивается зачастую не ко времени естественного отмирания ботвы, когда содержание в клубнях крахмала максимальное и урожайность наибольшая, а к первому заморозку, убивающему ботву, что и обусловливает пониженную крахмалистость клубней. Более длинный день в северных районах задерживает не только клубнеобразование, но также и синтез крахмала. Определенное влияние на крахмалонакопление имеют и температурные условия. Прохладная и пасмурная погода (погода в северных широтах) сдерживает крахмалонакопление, умеренно теплая и солнечная — увеличивает.

    Результаты исследовательской работы :

      я научилась работать не только с книгами, но и с Интернет-ресурсами, получая информацию;

      научилась выделять крахмал из картофеля;

      освоила технологию проведения опытов с крахмалом;

      изучила свойства крахмала

    Для получения ответов на вопросы, не обязательно ждать, когда мы начнём изучать химию. Можно просто устроить лабораторию на кухне!

    Литература

      Большая детская энциклопедия. Химия/Сост. К. Люцис. М.: Русское энциклопедическое товарищество. 2000.

      Малая детская энциклопедия. Химия./Сост. К. Люцис. М.: Русское энциклопедическое товарищество, 2001.

      Ольгин О. Забавная химия для детей. М.: «Детская литература», 1997.

      Плешаков А. Мир вокруг нас. Учебник для 4 класса нач. школы. — М.: «Просвещение», 2009.

    Интернет-ресурсы:

      http://www. pandia.ru/400449/

      http://artyx.ru/news/item/f00/s06/n0000690/index.shtml

    ПРИЛОЖЕНИЯ

    ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Клубни картофеля выращенные на даче в Тульской обл.

    ПРИЛОЖЕНИЕ 2:Клубни картофеля выращенного в п.Ура-Губа

    ПРИЛОЖЕНИЕ 3:Этапы производства крахмала в домашних условиях

    ПРИЛОЖЕНИЕ 4: Крахмал из картофеля, выращенного в Ура Губе

    ПРИЛОЖЕНИЕ 5: Крахмал из картофеля, выращенного на даче в Тульской области

    ПРИЛОЖЕНИЕ 6:Сравнение свойств крахмала

    ПРИЛОЖЕНИЕ 7:Изготовление игрушки- мнушки

    КРАХМАЛ И ЕГО СВОЙСТВА. Определение содержания крахмала в разных продуктах. Получение крахмала в домашних условиях.

    Крахмал – это основное вещество большинства растений. Он образуется в клетках зеленых растений, накапливается в их семенах, клубнях, луковицах и пр. Крахмал также является основной частью продуктов питания. Для организма человека крахмал служит основным поставщиком углеводов — одного из важнейших компонентов пищи. Под действием ферментов крахмал превращается в глюкозу, которая окисляется в клетках до углекислого газа и воды с выделением энергии, необходимой для функционирования живого организма. Также крахмал и его производные применяются при производстве бумаги, текстильных изделий, клеев и в фармацевтической промышленности. Главными источниками крахмала в мире являются з ерновые культуры: рис, пшеница, кукуруза; различные корнеплоды, в том числе картофель.

    Соотвественно, в пищевой промышленности выпускаются разные виды крахмала, например, картофельный и кукурузный: Целью моей работы является изучение степени содержания крахмала в различных продуктах и получение крахмала в домашних условиях.

    ОПЫТ 1: Определение содержания крахмала в разных продуктах Цель опыта: определить опытным путем наличие крахмала в выбранных продуктах питания. Приборы и оборудование: 1) Раствор йода. 2) Пипетка. 3) Продукты: хлеб белый, картофель банан, яблоко, лук репчатый. Описание опыта 1: Качественной реакцией на крахмал является его химическая реакция на раствор йода, в ходе которой йод, при наличии в продукте крахмала, изменяет его окраску, становясь синим. И чем больше крахмала, тем более интенсивная окраска получится. В ходе эксперимента были получены следующие результаты, представленные на фото и в таблице:

    Т аблица результатов: № jhgjg Н 1. Белый хлеб ++ Сильная 2. Картофель ++ Сильная 3. Банан + Средняя 4. Яблоко + Слабая 5. Лук репчатый — Отрицательная № Наименование п родукта Наличие крахмала Степень реакции Примечание: «+» — реакция положительная, «++» – интенсивная положительная реакция, «-» – реакция отрицательная. Яблоко Белый хлеб Репчатый лук Сравнение

    Опыт 2: Получение крахмала в домашних условиях: Цель работы: получить крахмал в домашних условиях. Приборы и оборудование: 1) Клубни картофеля. 2) Вода. 3) Терка металлическая. 4) Миска. 5) Марля. 6) Фольга. Порядок проведения опыта 2: Получить картофельный крахмал в домашних условиях совершенно просто. И главное, что для этого нужно — вода и картофель.

    1) Картофель необходимо очистить от кожуры и хорошо промыть. 2) И змельчить клубни на терке с мелкими отверстиями, периодически поливая терку водой. Натертая мякоть будет постепенно накапливаться в воде.

    3.Когда весь картофель будет протерт, его тут же надо процедить через сложенную вдвое марлю в широкую эмалированную миску и дать отстояться, пока крахмал не осядет на дно. 4.После этого воду осторожно сливают и наливают чистую. Снова дать крахмалу осесть. Так повторить 2-4 раза, пока не получится самый чистый крахмал. По фото видно, как вода с каждым разом светлеет.

    5.Сырой крахмал отжать от воды и разложить тонким слоем на листе фольги. 6. Сушить в теплой духовке при температуре не выше 40 градусов, иначе крахмал превратится в клейстер. Можно высушить и просто на горячей батарее.

    Сухость крахмала определяется на ощупь, на вид вроде бы сухой, но на ощупь оказывается сырым. До 40 процентов воды может впитывать крахмал, оставаясь на вид сухим. Если крахмал высох, его нужно растереть или раскатать скалкой, тогда он получится рассыпчатым. Полученный крахмал может иметь желтоватый оттенок. Интересный факт, что из ведра сырого картофеля может получиться до 1–1,5 килограмма хорошего крахмала. ВЫВОД: В результате проведенного опыта мною был получен крахмал в домашних условиях, что является полезным практическим навыком. Я увидела и изучила свойства такого вещества, как крахмал. Научилась определять степень его содержания в различных продуктах. Оказалось, что больше всего крахмала содержится в белом хлебе и картофеле, а совсем не содержится – в репчатом луке.

    Его уборки, сортировки, сушки и закладки на зиму в хозяйстве всегда остается некоторое количество “некондиции” – мелких, порезанных или несортовых клубней. Картофель этот, конечно, пойдет на корм скоту и птице. Но дома есть дети, которые любят кисели. И не лучше ли подобную “некондицию” переработать на крахмал. Поверьте, это несложно. Просто дождитесь теплого дня, чтобы не простыть, возясь с холодной водой.

    Для получения крахмала из картофеля последний прежде всего перебирают, освобождая от мусора и гнилых клубней, поврежденные клубни обрезают и зачищают. Далее картофель очень тщательно промывают в трех-четырех водах. Помните, чем чище вымыт картофель, тем чище и лучше получится крахмал.

    Помытый картофель, не обсушивая, измельчают с помощью картофелетерки, которую иногда удается приобрести в магазине хозтоваров. И если это терка окажется с электроприводом, то считайте, что вам крупно повезло.

    Кстати, картофелетерку не очень сложно изготовить и самому. Для этого придется выточить на токарном станке вал из дерева с твердой древесиной (ясеня, клена, груши, березы). По центру вала сверлим отверстие, в которое вставляем (плотно) металлический стержень (ось) с загнутой на конце ручкой (рис. 1). На этот вал снаружи крепим терку, изготовленную из листовой нержавеющей стали или луженной жести толщиной 0,5…0,7 мм. Как из листа жести сделать терку? Да очень просто! Берем гвоздь с 4-гранным заточенным концом и пробиваем им в жести отверстия, положив заготовку на гладкий торец чурбака. Помните, что гвоздь следует углублять на одну и ту же глубину, причем так, чтобы металл на выходе из него острия гвоздя развернулся в виде розетки с четырьмя равными по высоте лепестками (рис. 2, а). Отверстия в листе пробивают в шахматном порядке (рис. 2, б).

    Изготовленной таким образом теркой обивают (зубцами наружу, конечно) поверхность вала, используя для этого мелкие гвоздики. Вместо самодельной терки можно закрепить по длине вала отрезки пил с мелкими зубьями. (Вал подобной конструкции обычно устанавливают на промышленных картофелетерках.)

    Терочный вал крепят в открытой емкости так, чтобы расстояние между дном емкости и зубцами терки составляло не более 0,1…0,3 мм (рис.3). Таким образом, за один-два дня вы легко изготовите простейшую картофелетерку, которая прослужит достаточно долго. Кстати, данную картофелетерку из ручной очень просто превратить в механическую, приспособив для этого электродвигатель.

    От того, как тонко вы натрете картофель, во многом зависит выход крахмала. И чем больше будет частота вращения вала картофелетерки, тем качественнее будет “помол”. К терке необходимо изготовить простейшее устройство в виде крышки, которой бы было удобно прижимать картофель к вращающемуся валику. При истирании картофеля не жалейте воды, которая не только промывает зубцы терки от налипающей картофельной массы, но и одновременно разбавляет картофельную кашицу. Измельченную кашицу следует как можно быстрее освободить от крупных частиц (мезги), которые на воздухе начинают активно темнеть. Поэтому полученную кашицу сразу же процеживают через сито, промывая ее при этом водой. Крахмал вместе с водой (крахмальное молочко) пройдет сквозь сито (оно имеет отверстия диаметром 1…1.5 мм), а мезга, отмытая от крахмала, останется на сите. В дальнейшем мезга пойдет на корм скоту и птице.

    Крахмальное молочко содержит еще клеточный сок, растворенные примеси, а также нерастворившиеся частички клетчатки, белка и т.д. От них лучше избавиться, так как они испортят цвет, вкус и запах готового продукта. Для этого разбавьте крахмальное молочко чистой холодной водой и перелейте его в так называемый осадительный сосуд, который должен быть невысоким и широким.

    Так как удельная масса сырого крахмала достаточно велика (1,65 г/см3), он раньше других компонентов крахмального молочка скапливается на дне сосуда. Быстрее крахмала осаждается только песок, но от него картофель мы уже отмыли. Отстоявшуюся воду осторожно сливают, после чего на дне сосуда вы увидите крахмал фарфоровой белизны.

    Снова залейте крахмал чистой холодной водой, тщательно размешайте, после отстоя опять осторожно слейте воду. Эту операцию повторите 3…5 раз. Чем чище вы промоете крахмал, тем он будет вкуснее и тем лучше будет храниться.

    После промывки крахмал положите слоем толщиной 1…1.5 мм на поднос или на чистый стол для сушки. Процесс этот достаточно длительный и продолжается в течение нескольких суток или даже двух-трех недель. Приходится также постоянно перемешивать крахмал. Последний разрешается изредка выносить на солнце в тихую погоду, стараясь, чтобы на него не попали пыль, листья и другой мелкий мусор. В процессе сушки защищайте крахмал от мышей, муравьев, тараканов. Они не столько съедят крахмал, сколько загадят его своими экскрементами. А вот высушивать крахмал на плите не рекомендуем, так как сырой крахмал при нагревании быстро комкуется, превращаясь в киселеобразную массу. Так что лучше сушить крахмал в чистом, сухом, прохладном и проветриваемом помещении, желательно в темноте.

    хотя некоторые из них можно заменить своими, а они, как известно полезнее. Вот картофельный крахмал , как раз тот, продукт, который можно и самостоятельно сделать.

    Конечно, для него понадобится подходящее сырьё, и глупо было бы покупать картофель, а потом пускать его на изготовление такого домашнего крахмала. Так что этот рецепт подойдёт скорее тем, у кого есть свой картофель в погребе .

    Для крахмала свежий картофель вовсе не нужен. Здесь даже подойдёт и немного подмороженный (что зимой случается), или, как вот сейчас, уже сильно проросший. Ведь, уже конец июля и старый картофель уже настолько пророс и сморщился, что есть то его и не хочется.

    Тем более, что на рынках и в магазинах уже появился картофель нового урожая, а кто-то уже потихонечку начал подкапывать и свой. А вот старый, чтобы не выкидывать, можно таким образом переработать и у Вас получится свой, домашний крахмал, уж точно без химии, коли Вы его сами для себя приготовите.

    Делаем крахмал из картофеля в домашних условиях

    Технология, надо сказать, особой сложностью не отличается, всё достаточно просто, но, конечно, потрудится всё-таки, немного придётся. Делать крахмал будем исходя из ведра картошки, так легче ориентироваться и по выходу готового продукта.

    Как уже говорил, картошку можете брать любую, если она с ростками, то их нужно будет обобрать, и, конечно, картошку хорошенечко помыть. Дальше уже её чистим, и натираем на любой средней тёрке. Можете воспользоваться кухонным комбайном для измельчения картофеля.

    Всю ту массу, которая у Вас получилась, быстренько промываем. Именно быстро, чтобы сохранить в картофеле нужный нам крахмал, а не вымыть его вместе с водой.

    Дальше нам понадобится решето, либо сито. На их дно положите марлю, причём её сложите в два слоя (один всё-таки недостаточно). Сито кладём на ведро и в него порциями кладём измельчённый картофель .

    Таким образом, Вам нужно будет промыть всю ту картофельную массу, которую Вы измельчили. Пусть вода отстоится, а часика через 2 или три, Вы её просто сольёте, и на дне останется только нужный нам крахмал. Если крахмал серый, то его можно залить ещё раз чистой водой.

    Если крахмал, Вы решили заготовить для хранения, то его обязательно нужно будет просушить. Это нужно делать, когда воду Вы сольёте в последний раз.

    Дальше уже сам крахмал выкладывается тоненьким слоем на ткань или на бумагу и пусть он так сушится , но его обязательно нужно помешивать часа через три, каждый раз, пока он совсем не высохнет.

    Сушить крахмал на сильной жаре не следует. Если температура при сушке будет больше 40 градусов, то влажный крахмал у Вас может запросто превратиться в клейстер .

    Когда крахмал у Вас высохнет, Вы его просеиваете, пересыпаете в подходящую ёмкость и можете убрать его на хранение.

    Храниться такой домашний крахмал можно довольно долго. Что крахмал высох, Вы можете определить просто, на ощупь. Думаю, все представляют, как он приятно хрустит, когда разминаешь его пальцами. Либо можно прокатать его скалкой, по звуку тоже станет понятно сухой крахмал или нет.

    Кроме этого следует знать, что тот крахмал, который у Вас получится, по цвету вовсе не будет таким, как тот, что мы привыкли видеть в магазинах. Он будет немного желтоватым. И на заводах он таким тоже получается, но чтобы вид его был более привлекательным, его просто немножко подсинивают.

    Но нам-то нужен чистый крахмал, без химии, так что подсинивать его вовсе не нужно.

    Из большого ведра (это 12 литров) выходит примерно полтора литра крахмала. Конечно, в молодой картошке крахмала побольше, так что лучше делать его осенью, когда картошку Вы только что выкопали. Ведь не все клубни подходят для хранения. Есть повреждённые или мелкие, вот их и можно пустить на такую переработку.

    Кроме этого можно из такого крахмала потом опять сделать жидкий. Допустим это нужно, чтобы накрахмалить салфетку (кто этим занимается). Крахмал просто Вы разбавляете в воде. Концентрация его может быть разной

    Вот и все хитрости приготовления домашнего крахмала на сегодня. Так что, если есть старый или некондиционный картофель и плюс ещё свободное время, то можете добывать крахмал таким вот образом.

    Как растения производят крахмал?

    В отличие от человека, растения не могут есть пищу для удовлетворения своих энергетических потребностей, вместо этого они вынуждены вырабатывать энергию путем фотосинтеза.

    Как вам скажет каждый студент GCSE, фотосинтез — это процесс, посредством которого световая энергия преобразуется либо в химическую, либо в сахар. Когда он превращается в сахар, он, в свою очередь, используется растением для дыхания, роста и размножения.Некоторое количество сахара также сохраняется для дальнейшего использования, превращаясь в крахмал.

    Растения производят и хранят в своих листьях временные запасы крахмала, которые они используют ночью, когда нет света для фотосинтеза. Многие растения, в том числе культурные, такие как пшеница и картофель, также производят крахмал в своих семенах и органах хранения (зернах и клубнях), который используется для прорастания и прорастания.

    Но что такое крахмал? Крахмал — это цепь молекул глюкозы, которые связаны вместе, чтобы образовать более крупную молекулу, которая называется полисахаридом.В крахмале есть два типа полисахаридов:

    • Амилоза — линейная цепь глюкозы
    • Амилопектин — сильно разветвленная цепь глюкозы

    В зависимости от растения крахмал состоит из 20-25% амилозы и 75-80% амилопектина.

    Крахмал не только важен для растений, но и чрезвычайно важен для человека. Крахмалистая пища, например, является основным источником легкоусвояемых углеводов в нашем рационе.

    Структура крахмала может влиять на усвояемость, при этом высокое содержание амилозы более устойчиво к разложению.Таким образом, продукты с высоким уровнем амилозы являются важным источником «резистентного крахмала», который может обеспечить ряд преимуществ для здоровья за счет снижения повышенных уровней глюкозы в крови и реакции инсулина на пищу на основе углеводов с низким содержанием клетчатки.

    Крахмал также имеет множество непищевых применений, включая использование в бумажной промышленности (придание бумаге прочности), производстве клеев, текстильной промышленности (в качестве придания жесткости) и производстве биопластов.

    Множество разнообразных применений крахмала зависят от его структуры, при этом форма и размер гранул влияют на свойства крахмала и, следовательно, на его использование. По этой причине для нас важно больше знать о гранулах крахмала; включая то, как направлен рост полимера крахмала, как формируются гранулы разной формы и размера, и как растение контролирует количество получаемых гранул.

    Во многом наши представления об инициации и образовании крахмала в листьях пришли к нам из работы над модельным растением Arabidopsis thaliana .

    Тем не менее, предстоит еще много работы, чтобы понять инициацию и образование гранул в зернах злаков. Поскольку зерновые являются одной из основных продовольственных культур и основным источником крахмала для промышленных процессов, понимание образования и образования гранул в зернах имеет решающее значение.

    В Центре Джона Иннеса мы используем большую коллекцию мутантов пшеницы для исследования инициации гранул и уже выделили несколько многообещающих мутантов с радикально измененными гранулами крахмала.Путем дальнейшего исследования мы надеемся выявить ключевых кандидатов, участвующих в образовании гранул в пшенице, что может позволить разработать новые инструменты для улучшения качества сельскохозяйственных культур и адаптации свойств крахмала для различных целей.

    Определение и примеры крахмала — Биологический онлайн-словарь


    Рецензент: Тодд Смит, доктор философии


    Определение крахмала

    существительное
    множественное число: крахмал, крахмал
    крахмал, stɑɹtʃ
    Полисахаридный углевод (C 6 H 10 O 5 ) n, состоящий из большого количества молекул глюкозы, соединенных гликозидными связями, особенно в семенах, луковицах и клубнях

    Обзор

    Крахмал принадлежит к группе полисахаридов углеводов . Углеводы — это органические соединения, состоящие из углерода, водорода и кислорода, обычно в соотношении 1: 2: 1. Они являются одним из основных классов биомолекул. Как питательные вещества их можно разделить на две основные группы: простых углеводов и сложных углеводов . Простые углеводы, иногда называемые просто , сахар , состоят из одного или двух сахаридных остатков. Они легко перевариваются и служат быстрым источником энергии. Сложные углеводы (такие как целлюлоза , крахмал , хитин и гликоген ) — это те углеводы, которым требуется больше времени для переваривания и метаболизма.Они часто богаты клетчаткой и, в отличие от простых углеводов, с меньшей вероятностью вызывают скачки уровня сахара в крови. В частности, гликоген накапливается в печени для быстрого доступа к энергии, поскольку он сжигается раньше, чем жир.

    История и терминология

    Крахмал известен давно и использовался еще 100 000 лет назад. Считается, что его используют в приготовлении пищи, например, при приготовлении хлеба и каш. Эта гипотеза основана на каменных орудиях, обнаруженных в старых пещерах.Инструменты, вероятно, использовались для очистки и измельчения зерен крахмала дикого сорго. Это наблюдение заставило ученых предположить, что включение крахмала в доисторический рацион первых людей африканских саванн и лесных массивов улучшило качество рациона. Переработка зерна в основной продукт ознаменовала сдвиг в доисторическом рационе и считается решающим шагом в эволюции человека. (Ссылка 1) Слово крахмал может происходить от древнеанглийского stearc («резкий, крепкий, грубый»), которое, в свою очередь, могло иметь германское происхождение, т.е.е. starchī , что означает «сильный».

    Характеристики

    Крахмал — это сложный полисахарид, состоящий из большого количества единиц глюкозы, соединенных гликозидными связями. Это белый порошок без вкуса и запаха. Имеет переменную молярную массу. Не растворяется в спирте и холодной воде. Его химическая формула: (C 6 H 10 O 5 ) n . Два типа молекул содержат чистый крахмал: амилоза и амилопектин .И амилоза, и амилопектин представляют собой полисахариды, состоящие из остатков глюкозы. Они различаются по структуре: амилоза — это , линейная цепь молекул глюкозы, , соединенных α- (1,4) гликозидными связями, тогда как амилопектин — это , разветвленная цепь молекул глюкозы, , линейно связанных с α- (1,4) гликозидными связями. и α- (1,6) связи с интервалом от 24 до 30 субъединиц глюкозы. Поскольку крахмал представляет собой полисахарид, состоящий в основном из D-глюкозы, он принадлежит к группе α-глюканов .

    Амилопектин более растворим в воде и легче переваривается, чем амилоза. Его растворимость обусловлена ​​множеством конечных точек, которые могут образовывать водородные связи с водой. Обычно крахмал содержит 75-80% амилопектина и 20-25% амилозы по весу.

    Синтез обезвоживания

    Химический процесс соединения моносахаридных единиц называется синтез обезвоживания , поскольку он приводит к выделению воды в качестве побочного продукта. Крахмал получают путем дегидратационного синтеза.Растения хранят глюкозу, которая не используется в качестве крахмала. Сначала глюкоза фосфорилируется до глюкозо-1-фосфат . Гранулы крахмала хранятся внутри амилопластов , расположенных внутри клеток различных органов растений. Гранулы крахмала могут быть найдены в плодах , семенах , клубнях и корневищах . Маргаритки, подсолнухи и топинамбур являются примерами растений, которые хранят инулин (фруктан) вместо крахмала.

    Разложение

    У растений разложение крахмала происходит естественным образом в ночное время.Фермент глюкановодикиназа фосфорилирует крахмал, особенно по C-6 одного из остатков глюкозы. Затем другой фермент (фосфоглюкан-водная дикиназа , ) фосфорилирует остаток глюкозы по C-3. После фосфорилирования разлагающие ферменты теперь могут воздействовать на крахмал, высвобождая простые сахара. Например, бета-амилаза высвобождает два остатка глюкозы как мальтоза . Другой разрушающий фермент — это диспропорционирующий фермент-1 , который в конце процесса деградации высвобождает молекулу глюкозы.Разложение крахмала приводит в основном к мальтозе и меньшему количеству глюкозы. Эти простые сахара затем будут перемещаться из пластиды в цитозоль с помощью транспортеров: транспортер мальтозы, для мальтозы и пластидный транслокатор глюкозы для глюкозы. Позже они могут быть использованы в качестве субстрата для биосинтеза сахарозы, которая важна в митохондриальном пути окислительной пентозы , который генерирует АТФ в ночное время. (Ссылка 2)

    Гидролиз

    Гидролиз — это процесс превращения полисахарида, такого как крахмал, в простые сахарные компоненты.Процесс превращения полисахаридов в моносахариды, в частности, называется осахариванием . У человека сложные углеводы, такие как крахмал, перевариваются посредством ряда ферментативных реакций. Эти ферменты представляют собой амилазы слюны , амилазы поджелудочной железы и мальтазы . Амилаза слюны воздействует на крахмал и расщепляет его до мальтозы . Когда частично переваренные углеводы достигают тонкой кишки, поджелудочная железа выделяет сок поджелудочной железы, который включает амилазу поджелудочной железы .Этот фермент действует на частично переваренные углеводы, расщепляя их на простые сахара. Кайма тонкой кишки высвобождает пищеварительные ферменты, такие как изомальтаза , мальтаза , сахараза и лактаза . Изомальтаза переваривает полисахариды по альфа-1-6 связям и превращает альфа-предельный декстрин в мальтозу. Мальтаза расщепляет мальтозу (дисахарид) на две единицы глюкозы. Сахараза и лактаза расщепляют сахарозу и лактозу до моносахаридных составляющих соответственно.Эпителиальные клетки ( энтероцитов, ) щеточной каймы тонкой кишки поглощают моносахариды, а затем высвобождают их в капилляры. Затем простые сахара из кровотока переносятся в клетки других тканей, особенно в печень. Глюкоза в крови может использоваться организмом для производства АТФ. В противном случае он транспортируется в печень вместе с галактозой и фруктозой (которые в значительной степени превращаются в глюкозу) для хранения в виде гликогена.

    Резистентный крахмал

    Резистентный крахмал — это форма крахмала, которая противостоит перевариванию в тонком кишечнике человека.Это также пищевых волокон, . Вместо этого он метаболизируется в толстом кишечнике микробиотой толстого кишечника. Микробы в толстой кишке ферментируют его и производят побочные продукты метаболизма, такие как газы и короткоцепочечные жирные кислоты. В частности, короткоцепочечные жирные кислоты абсорбируются и приносят пользу человеческому организму. Ферментация устойчивого крахмала также способствует росту полезных бактерий.

    Растительный крахмал по сравнению с животным крахмалом

    Животный крахмал не является крахмалом как таковой . Он относится к компоненту гликогена животного из-за сходства в структуре и составе амилопектина. В то время как растения хранят избыток глюкозы в форме крахмала, животные также хранят это в форме гликогена . Гликоген — это разветвленный полимер глюкозы, который в основном вырабатывается в клетках печени и мышц и функционирует как вторичное долгосрочное хранилище энергии в клетках животных. Как и крахмал, гликоген — это сложный углевод, который в первую очередь служит запасным углеводом.Разница между амилопектином в растениях и амилопектином у животных заключается в том, что последний имеет более обширное разветвление на каждые 8–12 единиц глюкозы.

    Биологическое значение

    Все семена и клубни растений содержат крахмал, который преимущественно присутствует в виде амилозы и амилопектина. Растения используют крахмал как способ хранения избытка глюкозы и, таким образом, также используют крахмал в качестве пищи посредством митохондриального окислительного фосфорилирования в ночное время или когда фотосинтез маловероятен. Растения накапливают избыток крахмала в амилопластах, которые представляют собой лейкопласты, которые функционируют в основном для хранения гранул крахмала за счет полимеризации глюкозы и преобразования этих запасов обратно в более простые сахара (например,г. мальтоза и глюкоза), особенно при отсутствии света. Хлоропласты, пигментированные органеллы, участвующие в основном в фотосинтезе, также способны накапливать крахмал.

    Животные не хранят избыток глюкозы в виде крахмала; они хранят их в виде гликогена. Однако некоторые животные питаются крахмалосодержащей пищей.
    Диетический крахмал присутствует во многих основных продуктах питания, таких как кукуруза , рис , пшеница , картофель , маниока , ячмень , рожь , таро , ямс , и т. Д. .Он также присутствует в различных пищевых продуктах, таких как крупы , лапша , блины , хлеб , макаронные изделия , и т. Д. . Крахмал обеспечивает около 4,2 килокалорий на грамм. У человека крахмал может служить основным источником глюкозы. Глюкоза важна, так как она участвует в общем метаболизме, например гликолиз (для синтеза энергии), гликогенез (для синтеза гликогена), пентозофосфатный путь (для пентоз и синтеза НАДФН для использования в синтезе нуклеиновых кислот и синтезе липидов, соответственно).
    Крахмал имеет много коммерческого применения, например, в бумажном производстве, в пищевых продуктах, при производстве коммерческого виноградного сахара, для придания жесткости белью в прачечных, для изготовления пасты, в полиграфической промышленности, производстве водорода и т. Д.

    Риск для здоровья

    Слишком много крахмала в рационе связано с кариесом зубов , ожирением и сахарным диабетом . Крахмал (особенно приготовленный и содержащийся в обработанных пищевых продуктах) может вызывать скачки уровня глюкозы в крови после еды. Таким образом, рекомендуется умеренное потребление крахмала. Людям с глютеновой болезнью , и врожденным дефицитом сахаразы-изомальтазы может потребоваться избегать крахмалистых продуктов. (Ссылка 3)

    Этимология

    • Древнеанглийский stearc («резкий, сильный, грубый»)

    Химическая формула

    Связанные термины

    Сравнить

    См. Также

    Ссылки:

    1. Каша была съели 100000 лет назад.(2009, 18 декабря). Получено с telegraph.co.uk/news/uknews/6834609/Porridge-was-eaten-100000-years-ago.html Ссылка
    2. Соавторы Википедии. (2019, 25 февраля). Крахмал. Получено с en.wikipedia.org/wiki/Starch#Energy-store-of-plants Ссылка
    3. Крахмал: продукты питания, пищеварение, гликемический индекс. (2016, 4 июня). Получено с сайта nutritiousreview.com/carbs/polysaccharides-starch.html Ссылка

    © Biology Online. Контент предоставлен и модерируется онлайн-редакторами биологии


    Что такое крахмал? — Определение, функция и химическая формула — Видео и стенограмма урока

    Химическая формула крахмала

    Поскольку крахмал состоит из молекул глюкозы, основная формула крахмала очень похожа на формулу глюкозы. Однако для того, чтобы соединиться вместе, молекулы глюкозы должны потерять некоторые из своих компонентов.

    Подумайте вот о чем: если вы хотите держаться за руки с кем-то, вы не можете держать ничего другого. Точно так же молекула глюкозы должна опустошить свою руку, отпуская H и O, чтобы держаться за руки с другой молекулой глюкозы. H и O выделяются в виде воды.

    Связанная глюкоза разделяет кислород.

    Мы можем сделать вывод, что основная химическая формула крахмала (C6h20O5) n , где n — количество молекул глюкозы в цепи.Например, если в молекуле крахмала 100 молекул глюкозы, формула этой молекулы крахмала будет (C6h20O5) 100 или C600h2000O500.

    Пример химической формулы молекулы крахмала

    Поскольку крахмал состоит исключительно из молекул глюкозы, связанных вместе, он называется гомосахаридом , цепочкой сахаров, состоящей из одного типа молекул.

    Крахмал — это цепочка молекул глюкозы, но эта цепочка не всегда прямая.Иногда молекулы сахара ответвляются от основной цепи и образуют свои собственные, точно так же, как у дерева есть основной ствол, а затем ветви. Таким образом, крахмал на самом деле имеет две формы: одна форма не имеет ответвлений, а другая — нет.

    Безветвленная форма — амилоза .

    Амилоза может содержать более 250 единиц глюкозы на одну молекулу амилозы. Поскольку у амилозы нет ответвлений, она может образовывать трехмерную спиральную структуру, очень похожую на обтягивающую.Представьте себе полностью раскрученную обтяжку. Было бы неудобно носить с собой и сложно хранить. «Обтягивающая» структура амилозы позволяет клеткам сохранять энергию в компактной форме, но также делает ее легко доступной.

    Slinky как пример спиральной структуры.

    Интересно, что, поскольку йод может внедряться в структуру спирали и окрашивать ее в синий цвет, ученые часто используют йод для проверки наличия крахмала.

    Амилопектин представляет собой разветвленную форму крахмала и может содержать более 1000 единиц глюкозы. Основная цепь глюкоз, удерживаемых руками, все еще существует, так где же ответвление глюкозы? Он прикрепляется к другому углеродному волокну, как если бы третий человек держался за ваш пояс, пока вы держитесь за руки с двумя другими людьми.

    Амилопектин

    Примерно через каждые 20-25 молекул глюкозы возникает точка ветвления, когда одна молекула глюкозы решает уйти в другом направлении.

    Разветвление амилопектина

    Функции крахмала

    Крахмал — это основной способ хранения энергии в клетках растений в виде глюкозы. Это основная функция крахмала. Клетки животных имеют другой способ хранения энергии — гликоген. Он похож на крахмальную форму амилопектина. Но то, что клетки животных не хранят его таким же образом, не означает, что они не могут использовать крахмал.

    Крахмал — очень важный источник сахара в нашем рационе.Мы получаем крахмал, когда едим кукурузу, картофель, пшеницу и рис. Наше тело содержит амилазы , фермент, содержащийся в слюне и поджелудочной железе, расщепляющий крахмал. Разрушенный крахмал можно использовать в качестве энергии или хранить в виде гликогена.

    Амилоза расщепляется легче, чем амилопектин, поскольку амилопектин имеет ответвления. Крахмал используется не только в пищу животными. Например, когда амилопектин расщепляется, его можно использовать для изготовления клея или пасты.

    Руководствуясь клетками, ученые пытаются использовать глюкозу для производства энергии в форме электричества.Они разрабатывают биобатареи, которые по сути представляют собой батареи, использующие ферменты и превращающие химические реакции в электричество. Одна из разрабатываемых биологических батарей использует крахмал в качестве топлива.

    Краткое содержание урока

    Крахмал — это длинные цепи молекул сахара, связанных вместе. Это полисахарид , который представляет собой множество молекул сахара, связанных вместе, в отличие от моносахарида , который представляет собой единственную молекулу сахара. Крахмал состоит из глюкозы , молекулы сахара, состоящей из углерода (C), водорода (H) и кислорода (O) с основной химической формулой C6h22O6.Поскольку он состоит только из глюкозы, крахмал считается гомосахараидом , цепочкой сахаров, состоящей из одного типа молекул. Основная химическая формула крахмала (C6h20O5) n аналогична глюкозе, C6h22O6, где n — количество присутствующих молекул глюкозы.

    Существует две формы крахмала: амилоза , безветвленная форма и амилопектин , разветвленная форма. Основная функция крахмала — запасать энергию для растений. Крахмал — источник сахара в рационе животного.Животные расщепляют крахмал с помощью амилазы , фермента, обнаруженного в слюне и поджелудочной железе, который расщепляет крахмал для получения энергии. Крахмал можно использовать для изготовления клея, пасты и новых типов биобатарей.

    Образование крахмала в клетках растений

    Реферат

    Богатые крахмалом культуры составляют основу нашего питания, но растениям еще предстоит раскрыть все свои секреты того, как они производят это жизненно важное вещество. Большой прогресс был достигнут в изучении как сельскохозяйственных культур, так и модельных систем, и мы приближаемся к пониманию ферментативного механизма, ответственного за создание массивных нерастворимых гранул крахмала, обнаруженных в тканях растений.Здесь мы суммируем наше текущее понимание этих биосинтетических ферментов, подчеркивая недавний прогресс в выяснении их конкретных функций. Тем не менее, во многих отношениях мы только прикоснулись к поверхности: остается много неуверенности в том, как эти компоненты работают вместе и контролируются. Мы отмечаем недавние наблюдения, свидетельствующие о значительной степени гибкости во время синтеза крахмала и о том, что ранее не предполагаемые неферментативные белки могут иметь значение. Мы пришли к выводу, что исследование крахмала еще не является зрелой темой, и что новые экспериментальные и теоретические подходы будут важны для продвижения в этой области.

    Ключевые слова: Arabidopsis thaliana , амилопектин, амилоза, фосфорилирование белков, образование белковых комплексов

    Введение

    Крахмал представляет собой нерастворимый неструктурный углевод, состоящий из полимеров α-глюкозы. Он синтезируется растениями и водорослями для хранения энергии в плотной, осмотически инертной форме. Крахмал имеет большое значение для человека: он служит основным источником углеводов в сбалансированной диете и возобновляемым сырьем для промышленности.Например, крахмал широко используется в качестве загустителя и текстурирующего агента в обработанных пищевых продуктах, поскольку он желатинизируется с образованием паст при нагревании в воде. Крахмальные пасты также находят бесчисленное количество применений в непищевом секторе, например, в производстве бумаги и картона [1, 2], биоразлагаемых пластиков и упаковочных материалов [3], среди прочего.

    В зависимости от его биологических функций крахмал часто подразделяется на два типа: переходный крахмал и запасной крахмал. Крахмал, который синтезируется в листьях непосредственно из фотосинтатов в течение дня, обычно определяется как переходный крахмал, поскольку он разлагается следующей ночью для поддержания метаболизма, выработки энергии и биосинтеза в отсутствие фотосинтеза.Если это ночное поступление углеводов сокращается — например, у мутантов с нарушенным синтезом крахмала — растения растут медленнее и испытывают острый голод [4]. Крахмал в нефотосинтезирующих тканях, таких как семена, стебли, корни или клубни, обычно хранится в течение более длительных периодов времени и рассматривается как запасной крахмал. Ремобилизация происходит во время прорастания, прорастания или отрастания, опять же, когда фотосинтез не может удовлетворить потребность в энергии и углеродном скелете для биосинтеза. Также мутанты с нарушением биосинтеза запасного крахмала часто оказываются в невыгодном положении, а мутантные семена с низким содержанием крахмала или без него могут даже быть нежелательными [5, 6].Именно этот запасной крахмал мы потребляем в пищу и в качестве экстракта для промышленного использования — на него может приходиться 70–80% сухого веса зерен пшеницы и корней маниоки [7, 8].

    Крахмалы из разных растительных источников различаются по своим функциональным свойствам (например, температура начала желатинизации, конечная вязкость пасты, образование двухфазных паст или липкость пасты) и, следовательно, по их конечному использованию. Это изменение происходит из-за различий в структуре крахмала, такой как размер гранул крахмала, их состав и молекулярная архитектура составляющих полимеров [9].Тем не менее, экстрагированный крахмал часто необходимо модифицировать с использованием дорогостоящих и иногда вызывающих отходы химических, физических или ферментативных обработок для придания или улучшения требуемых функциональных свойств [10]. Структура крахмала также влияет на его усвояемость в кишечнике. Продукты с пониженной усвояемостью (резистентный крахмал), такие как крахмалы с высоким содержанием амилозы, все больше ценятся из-за их полезного для здоровья эффекта, потенциально служащего профилактической мерой против таких состояний, как колоректальный рак и диабет [11].Понимание биосинтеза крахмала и его взаимосвязи со структурой и функциональностью представляет огромный интерес, поскольку представляет собой предварительное условие для целенаправленного улучшения крахмальных культур.

    В этом обзоре основное внимание уделяется механизмам биосинтеза крахмала и делается попытка предоставить широкий обзор наших текущих знаний, в то же время подчеркивая недавние достижения. Значительные шаги в развитии наших базовых знаний были сделаны путем анализа модельных систем, таких как растение Arabidopsis thaliana и одноклеточная зеленая водоросль Chlamydomonas reinhardtii. Хотя их крахмалы не имеют прямого промышленного значения, многие аспекты биосинтеза крахмала, по-видимому, широко сохраняются в кладе Viridiplantae. Таким образом, открытия, сделанные в этих системах, вероятно, будут иметь широкое значение. Тем не менее, всегда важно помнить о клеточном и метаболическом контексте, в котором образуется крахмал. Различия в условиях между тканями и видами могут иметь сильное влияние на количество и структуру крахмала. Такие различия могут объяснить, почему в некоторых случаях разные фенотипы возникают в результате сходных генетических нарушений.В конечном итоге будет важно понимать как основной процесс биосинтеза крахмала, так и тканеспецифические факторы, которые на него влияют.

    Структура крахмала

    Крахмал состоит из двух полимеров глюкозы — амилопектина и амилозы, которые вместе образуют нерастворимые полукристаллические гранулы крахмала (рис.; См. [12] для подробного обзора). Оба полимера состоят из α-1,4-связанных цепей глюкана, связанных с α-1,6-точками ветвления, но их структура и биосинтез различны.Амилопектин составляет 75–90% крахмалов дикого типа, имеет степень полимеризации (DP) ~ 10 5 и степень разветвления 4–5% (т. Е. 4–5% его связей составляют α-1 , 6-точки ветвления) [13]. Амилопектин составляет структурную основу и лежит в основе полукристаллической природы крахмала. Амилоза значительно мельче и слабо разветвлена ​​[13]. Считается, что он заполняет пустоты в полукристаллической матрице, образованной амилопектином, вероятно, делая гранулы крахмала более плотными.

    Строение и биосинтез крахмала. a Обзор основного пути биосинтеза крахмала. АДФ-глюкозопирофосфорилаза (AGPase) продуцирует АДФ-глюкозу, субстрат синтаз крахмала (SS). Гранулированная синтаза крахмала (GBSS) синтезирует амилозу, в то время как растворимые SS, ферменты разветвления (BE) и фермент разветвления изоамилазного типа (ISA) совместно синтезируют амилопектин. b Молекулярная структура амилозы и амилопектина (согласно кластерной модели), показывающая характер ветвления и образование вторичных структур. Закрашенные соединенные кружки представляют индивидуальные глюкозильные остатки. c Выравнивание двойных спиралей амилопектина высокого порядка. Каждое кольцо роста ( справа, ) имеет толщину прибл. 200–400 нм и содержит полукристаллическую и аморфную области. Полукристаллическая область состоит из чередующихся кристаллических пластинок (содержащих линейные части цепей) и аморфных пластин (содержащих большинство точек ветвления), которые складываются с периодичностью ~ 9–10.5 нм ( средний ). В зависимости от точной архитектуры амилопектина, образующего кластеры, двойные спирали либо образуют плотно упакованный полиморф A-типа, либо менее плотный гексагональный полиморф B-типа ( вверху, ). Смесь A и B также возможна и названа полиморфом C-типа (не показан). Рисунок, составленный с использованием частей из [30] (с разрешения Elsevier) и [284] (thearabidopsisbook.org; Авторское право Американского общества биологов растений)

    Относительно простая химическая природа крахмала резко контрастирует со структурной сложностью последнего. гранулы крахмала.Эта химическая простота затрудняет получение окончательной структурной информации о глюканах. Вместо этого методы, используемые для определения количества структурных единиц (например, количества точек ветвления или длины цепи), как правило, предоставляют средние показатели, которые маскируют структурную неоднородность. Такие ограничения означают, что мы полагаемся на структурные модели крахмалов. Это неизбежно может повлиять на интерпретацию данных, например на предпочтения ферментов в отношении субстратов или мутантных фенотипов, а также на нашу способность однозначно приписывать определенные функции ферментов.Тем не менее, для многих ферментов данные о различных типах помогли прийти к единому мнению об их роли в синтезе крахмала.

    Молекулярная структура амилопектина

    Обычно считается, что частота и структура ветвления в амилопектине не случайны. Внутри каждой молекулы составляющие цепи классифицируются в соответствии с их связью с другими цепями: A-цепи — это внешние цепи, которые сами по себе не имеют ответвлений, а B-цепи — это те, которые несут одну или несколько ветвей.C-цепь представляет собой одну B-цепь на молекулу, имеющую свободный восстанавливающий конец. В моделях амилопектина точки ветвления сконцентрированы в определенных областях, от которых сегменты линейных цепей отходят, образуя кластеры (рис.). Частотное распределение длин цепей (распределения длин цепей или CLD), выведенное из анализа разветвленных крахмалов, показывает, что большинство цепей содержат от 10 до 20 единиц глюкозы. Они считаются A- и B 1 -цепями (B-цепями, которые участвуют в образовании одного кластера).Однако есть и более длинные цепочки, которые, как считается, образуют связи между различными кластерами. Обычно считается, что они ориентированы в той же ориентации, что и заполняющие кластеры A- и B 1 -цепи (кластерная модель [14, 15]) и обозначаются как B 2 -, B 3 -, B 4 -цепочки для цепочек, охватывающих два, три или четыре кластера соответственно; [16]. Однако они также могут быть ориентированы перпендикулярно кластерам (каркасная модель [17]).

    Рентгеновский анализ и электронно-микроскопический анализ показывают, что кластеры складываются с периодичностью ~ 9–10 нм [18, 19].Картины дифракции рентгеновских лучей также показывают, что соседние линейные сегменты цепи внутри кластеров образуют параллельные двойные спирали, причем каждый полный виток имеет 6 единиц глюкозы на цепь и период 2,1 нм. Двойные спирали выстраиваются в плотный полиморф A-типа или менее плотный (и более гидратированный) полиморф B-типа [20, 21] (рис. C). Также наблюдаются крахмалы, содержащие смеси полиморфов A- и B-типа, которые называются полиморфами C-типа. Полиморфы A-типа типичны для зерен злаков и полиморфы B-типа клубневых крахмалов.Однако факторы, ответственные за определение типа полиморфа, полностью не изучены.

    Структуры крахмала высокого порядка

    Различные микроскопические анализы предполагают уровни организации за пределами 9-нм-повтора (рис. C). Некоторые из самых ранних рисунков и легких микрофотографий гранул крахмала показали концентрические слои внутри гранул. Они были названы «годичными кольцами» из-за внешнего сходства с годичными кольцами деревьев. Обработка гранул растрескавшегося крахмала α-амилазой или кислотой, которая удаляет менее кристаллические области, и анализ с помощью сканирующей электронной микроскопии четко показывают кольца роста как повторяющуюся слоистую структуру с периодом в несколько сотен нанометров.Считается, что каждый из этих устойчивых слоев состоит из множества повторов длиной 9 нм. Предполагается, что восприимчивая аморфная область имеет более низкий порядок [22]. Помимо структуры кольца роста, в полукристаллических областях крахмалов наблюдались сферические блоклеты диаметром от 20 до 500 нм [23]. Они могут представлять собой левостороннюю суперспираль амилопектина, предложенную Остергетелем и ван Брюггеном [24] на основе электронно-оптической томографии и криоэлектронографического анализа.В то время как некоторые структурные особенности крахмала широко распространены, такие как образование и упаковка двойных спиралей и наличие годичных колец, другие остаются менее изученными. Следует помнить о возможном появлении артефактов во время пробоподготовки для многих применяемых методов.

    Гранулы крахмала из разных видов и тканей сильно различаются по размеру и форме: от относительно мелких частиц диаметром 0,5–2 мкм в семенах амаранта и плоских дисков в листьях арабидопсиса до гладких сфер размером до 100 мкм в клубневых корнях [25 , 26].Гранулы содержат небольшое количество белка (обычно 0,1–0,7%), который в основном представляет собой гранулированную синтазу крахмала (GBSS), которая производит амилозу, но также и другие ферменты, синтезирующие амилопектин, такие как другие синтазы крахмала (SS) и ферменты разветвления крахмала. (BEs) [27, 28]. Многие крахмалы также содержат следы липидов и фосфатных групп (ковалентно связанных в положениях C6 или C3 глюкозы) [27]. Уровень фосфорилирования злаковых крахмалов чрезвычайно низкий. У крахмала листьев арабидопсиса он составляет около 0.05% (т.е. фосфорилируется примерно одна на 2000 единиц глюкозы), в то время как в клубневых крахмалах она может быть во много раз выше (~ 0,5% в картофеле). Фосфорилирование, по-видимому, ограничивается амилопектином и обогащено аморфными участками [29]. Высокое содержание фосфатов является промышленно значимым признаком, поскольку оно связано с повышенной гидратацией гранул и пониженной кристалличностью, что дает крахмальные пасты с более высокой прозрачностью, вязкостью и стабильностью при замораживании-оттаивании ([30] и ссылки в нем).

    Ферменты биосинтеза крахмала

    Крахмал синтезируется в пластидах — хлоропластах в листьях или специализированных амилопластах в запасающих крахмал тканях основных сельскохозяйственных культур.Иная ситуация с красными водорослями и глаукофитами; их так называемый флоридовый крахмал синтезируется в цитозоле посредством пути, который, по-видимому, механически отличается от такового у растений и зеленых водорослей [31, 32]. Синтез крахмала в растениях включает три основных ферментных активности: во-первых, SS удлиняют невосстанавливающие концы глюкозных цепей, используя аденозин-5′-дифосфат-глюкозу (АДФ-глюкозу) в качестве донора глюкозила; во-вторых, БЭ образуют ответвления из существующих цепей посредством реакций глюканотрансферазы; и, в-третьих, ферменты разветвления (DBE) снова гидролизуют некоторые из разветвлений (рис.а). Несмотря на то, что они представлены в последовательной форме, важно воспринимать их как одновременный, взаимозависимый процесс. Ферменты биосинтеза крахмала хорошо сохраняются у разных видов растений, что предполагает общее происхождение [33]. Основной механизм биосинтеза крахмала напоминает механизм гликогена, водорастворимого α-1,4- и α-1,6-связанного полимера глюкозы, синтезируемого у многих бактерий, грибов и животных. Однако, как описано ниже, биосинтез крахмала является более сложным с точки зрения дублирования и специализации SS и BE, привлечения дополнительных ферментов (т.е.е., DBE) и другие недавно описанные белки, которые могут способствовать образованию полукристаллических гранул крахмала.

    АДФ-глюкозопирофосфорилаза (AGPase) обеспечивает субстрат для биосинтеза крахмала

    Синтез крахмала начинается с продукции АДФ-глюкозы, субстрата для SS. В фотосинтетически активных хлоропластах листьев образование АДФ-глюкозы напрямую связано с циклом Кальвина-Бенсона через превращение фруктозо-6-фосфата в глюкозо-6-фосфат (Glc-6-P) (катализируемое фосфоглюкозоизомеразой) через глюкозу. -1-фосфат (Glc-1-P) (катализируется фосфоглюкомутазой).Затем AGPase (EC 2.7.7.27) катализирует превращение Glc-1-P и АТФ в АДФ-глюкозу и пирофосфат (PP i ). По этому пути примерно 30–50% фотоассимилятов листьев Arabidopsis распадаются на крахмал [34]. Каждая из вышеупомянутых реакций термодинамически обратима. Однако in vivo продукт последней реакции PP i метаболизируется пластидиальной щелочной пирофосфатазой, гидролизуя его с образованием двух молекул ортофосфата (P i ) [35, 36].Это делает синтез АДФ-глюкозы в хлоропласте практически необратимым. Действительно, мутанты Arabidopsis, дефицитные по SSIV (описанные ниже), которые не могут использовать АДФ-глюкозу для синтеза крахмала, оказывают сильное влияние на фотосинтетический метаболизм, что связано с накоплением АДФ-глюкозы и, как следствие, истощением пула аденилата [37].

    Синтез АДФ-глюкозы аналогичен в гетеротрофных тканях, где сахароза импортируется из исходных тканей и метаболизируется с образованием гексозофосфатов в цитозоле.Для биосинтеза крахмала как гексозофосфаты (обычно Glc-6-P, хотя также сообщалось о транспорте Glc-1-P), так и АТФ транспортируются в амилопласт, чтобы служить субстратом для синтеза АДФ-глюкозы [38, 39]. Транспорт гексозофосфата происходит в обмен на P i , тогда как транспорт АТФ происходит в обмен на ADP и P i . В эндосперме злаков этот путь отличается: здесь основная активность AGPазы обнаруживается в цитозоле, а АДФ-глюкоза импортируется непосредственно в пластиду через специальный, специфичный для злаков подкласс переносчиков адениновых нуклеотидов [40–43].

    Синтез АДФ-глюкозы с помощью AGPase часто рассматривается как «обязательный этап» синтеза крахмала. Имеются убедительные доказательства того, что этот шаг регулируется как на транскрипционном, так и на посттрансляционном уровнях, что подробно рассмотрено в другом месте [44]. Вкратце, AGPase представляет собой гетеротетрамер, состоящий из двух больших регуляторных субъединиц и двух небольших каталитических субъединиц. Во многих случаях было показано, что фермент аллостерически активируется 3-фосфоглицератом и ингибируется P i (e.г. [45, 46]). Фермент, кроме того, чувствителен к окислительно-восстановительной регуляции за счет восстановления межмолекулярного дисульфидного мостика, который образуется между остатками цистеина малой субъединицы [47–49]. Считается, что вместе эти регуляторные свойства обеспечивают производство АДФ-глюкозы и, следовательно, крахмала только при наличии достаточного количества субстратов. Было сделано много попыток стимулировать поток к крахмалу путем экспрессии нерегулируемой AGPase из Escherichia coli или planta (например, [50–57]).Это привело к увеличению содержания крахмала по крайней мере в одном сорте картофеля [50], увеличению общего урожая зерна кукурузы [52, 56] и пшеницы [53] и увеличению биомассы клубневых корней в маниоке [55] (см. Обзор [58]). .

    Хотя вышеупомянутый путь производства АДФ-глюкозы хорошо принят, были предложены другие механизмы производства АДФ-глюкозы (см. [34] и ссылки в нем). Однако эти альтернативные пути требуют подтверждения.

    Доменная структура синтаз крахмала (SS)

    SS (АДФ-глюкоза: 1,4-α-d-глюкан 4-α-d-глюкозилтрансферазы; EC 2.4.1.21) принадлежат к семейству гликозилтрансфераз (GT) 5 (CAZy [59]). Они катализируют перенос глюкозильной части АДФ-глюкозы на невосстанавливающий конец (здесь положение C4) существующей глюкозильной цепи, создавая связь α-1,4 и удлиняя цепь. В биосинтезе крахмала участвуют пять классов SS: четыре растворимы в строме (или частично связаны с гранулами), а один почти полностью связан с гранулами. Растворимые SS (SSI, SSII, SSIII и SSIV) участвуют в синтезе амилопектина, в то время как SS, связанный с гранулами (GBSS), отвечает за синтез амилозы.Существует дополнительный предполагаемый класс SS, названный SSV, который последовательно связан с SSIV, но еще не охарактеризован функционально [60].

    SSs

    состоят из высококонсервативного С-концевого каталитического домена и вариабельного N-концевого удлинения (рис.). Каталитический домен консервативен между SS и бактериальными гликогенсинтазами, которые также используют АДФ-глюкозу в качестве субстрата, и содержит как домен GT5, так и домен GT1 (CAZy; [61]). Согласно кристаллической структуре Agrobacterium tumefaciens и E.coli гликогенсинтаз, GBSSI риса и SSI ячменя, каталитический домен принимает складку GT-B с активным сайтом в щели между двумя доменами GT [62–65]. Связывание АДФ-глюкозы, вероятно, включает один или несколько консервативных мотивов Lys-X-Gly-Gly [66–68] и другие консервативные заряженные / полярные остатки [62, 69–72]. N-концевые расширения классов SS различны. В случае SSIII и SSIV эти удлинения, как было показано, участвуют во взаимодействиях белок-белок, потенциально посредством консервативных мотивов coiled-coil [73–75].N-концевая часть SSIII также содержит три консервативных углеводсвязывающих модуля (CBM), которые участвуют в связывании субстрата [76, 77].

    Доменная структура классов синтаз крахмала (SS). SS из Arabidopsis ( At ) по сравнению с гликоген-синтазами из E. coli ( Ec ) и почкующихся дрожжей ( Sc ). Кукуруза ( Zm ) SSIIIa и SSV включены, поскольку они отличаются по своей структуре от ортологов Arabidopsis. Показаны пластидные транзитные пептиды (N-концевой , синие прямоугольники ), внутренние повторы (, серые прямоугольники, , RPT), углеводно-связывающие модули семейства 25 (, желтые прямоугольники, , CBM), домены спиральной спирали (, зеленые прямоугольники). , C), доменов гликозилтрансферазы-5 ( черных ящиков, , GT5), доменов гликозилтрансферазы-1 ( красных ящиков, , GT1) и домена гликозилтрансферазы-3 (, оранжевое поле, , GT3).Транзитные пептиды были предсказаны с помощью ChloroP [285], мотивы спиральной спирали с помощью Paircoil2 ([286]; значение p <0,05, минимальная длина 21 аминокислота) и всех других мотивов с помощью SMART. Обратите внимание, что длина домена и аннотация зависят от запрашиваемой базы данных. Например, домен GT3 Sc Gsy2P идентифицирован SMART как домен GT1 и здесь вручную переназначен как GT3 [287]. В то время как Sc Gsy2p является гликозилтрансферазой семейства GT3 и использует UDP-глюкозу в качестве субстрата, все другие показанные синтазы являются гликозилтрансферазами семейства GT5 и используют ADP-глюкозу в качестве субстрата.N-концевые области SSIII, содержащие мотивы спиральной спирали и CBM, высоко консервативны среди различных ортологов, но дополнительно содержат внутренние повторы в некоторых случаях (например, в SSIIIa ячменя и пшеницы). Ортологи SSII часто показывают более слабые предсказания спиральной катушки или их отсутствие. At SSV имеет слабо предсказанный транзитный пептид хлоропласта, но не имеет домена GT1 и его функция неизвестна. SSV из большинства других видов, однако, имеют С-концевое удлинение, включая участок, который был обозначен как предполагаемый GT1-подобный домен [60]. Bar 100 аминокислот (AA)

    Дупликации генов привели к появлению нескольких изоформ некоторых ферментов. Кодируемые белки имеют высокую степень сходства последовательностей, но часто экспрессируются по-разному, при этом специфические изоформы преобладают в эндосперме или вегетативных тканях [78–84]. Например, для каждого класса SS в зерновых существует несколько изоформ (кроме SSI и SSV). Изоформы «а» SSII и SSIII, по-видимому, являются преобладающими изоформами в эндосперме на основании исследований экспрессии и мутантов (далее мы ссылаемся на эти «а» изоформы SSII и SSIII, если не указано иное).У других видов, включая Arabidopsis и растения, имеющие органы, заполненные накопительным крахмалом (например, картофель), существует только одна изоформа для каждого класса.

    Гранулированная синтаза крахмала (GBSS) синтезирует амилозу

    Мутанты с пониженной или нулевой активностью GBSS, так называемые восковые линии , как правило, производят меньше амилозы или вообще не продуцируют ее, например, в эндоспермах кукурузы [85, 86 ], рис [87, 88], пшеница [89], ячмень [90] и амарант [91], корни маниоки [8], картофель [92, 93], семена гороха [94], листья арабидопсиса [95] и С.reinhardtii [96, 97]. Это говорит о том, что GBSS отвечает за синтез амилозы и что никакая другая синтаза не может заменить ее в этой функции.

    Вероятно, что GBSS синтезирует амилозу в гранулированном матриксе, образованном амилопектином. Мониторинг распределения амилозы с течением времени в линиях картофеля, в которых экспрессия GBSS и содержание амилозы были подавлены до низких уровней, позволили предположить, что амилоза была более очевидной по направлению к центру гранулы крахмала и что это ядро, содержащее амилозу, растет вместе с гранулой [98 ].Важно понимать, что хотя и нерастворимы, гранулы гидратированы, и небольшие молекулы, такие как АДФ-глюкоза, очевидно, могут диффундировать в матрикс и использоваться связанными с гранулами белками [99]. Имеются доказательства in vitro, что GBSS действует скорее как процессивный, чем распределительный характер, предпочтительно добавляя единицы глюкозы в одну и ту же цепь вместо переключения между цепями [68, 99]. Активность GBSS также сильно увеличивалась при анализе в концентрациях амилопектина, достаточно высоких для того, чтобы произошла спонтанная кристаллизация глюкана [68].Таким образом, GBSS может синтезировать амилозу, удлиняя отдельные цепи глюкана в среде, окружающей кристаллический или кристаллизующийся амилопектин. Его продукт, вероятно, хорошо защищен от ветвлений, что объясняет, почему он в значительной степени линейен. Природа праймера, используемого для синтеза амилозы, полностью не выяснена. Радио-мечение гранул крахмала C. reinhardtii предполагает, что GBSS сначала удлиняет амилопектиновые цепи, а затем высвобождает эти цепи во фракцию амилозы [100].Однако у сосудистых растений это может быть иным, поскольку у арабидопсиса не наблюдалось переноса радиоактивной метки с амилопектина на амилозу [101]. Другим праймером могут быть мальтоолигосахариды, присутствие которых, как было показано, увеличивает активность GBSS и увеличивает его специфичность в отношении синтеза амилозы (в отличие от удлинения амилопектиновых цепей) как in vitro [102], так и in vivo [101].

    Хотя GBSS почти полностью связан с гранулами [103], он не содержит каких-либо предполагаемых крахмал-связывающих доменов (рис.). Недавно было показано, что консервативный связывающий крахмал белок, снабженный CBM семейства 48 и длинным мотивом coiled-coil [104], взаимодействует с Arabidopsis GBSS через короткий мотив coiled-coil на GBSS [95]. Это взаимодействие было необходимо как для эффективного связывания GBSS с гранулами, так и для синтеза амилозы.

    Данные свидетельствуют о том, что GBSS также способствует синтезу амилопектина. В некоторых исследованиях восковидных мутантов сообщалось, что структура амилопектина слегка изменена [91, 105–108], тогда как в других исследованиях — иногда на тех же видах — она ​​казалась нормальной [109–111].Заметным исключением является C. reinhardtii , где отсутствие GBSS привело к изменению структуры амилопектина: C. reinhardtii содержит низкомолекулярную фракцию амилопектина с характеристиками окрашивания йода, промежуточными между характеристиками амилопектина и амилозы, которые были отсутствует у мутантов GBSS [96]. Отличительная функция GBSS C. reinhardtii по сравнению с GBSS из сосудистых растений может быть объяснена наличием уникального C-концевого хвоста и в несколько раз более высокой специфической активностью [112].Интересно, что двойной мутант C. reinhardtii , дефицитный по SSIII и GBSS, пострадал в гораздо большей степени, чем каждый отдельный мутант, поскольку он продуцировал лишь небольшие количества в основном водорастворимого глюкана, который был почти лишен цепей с (DP выше 40 [97 , 113]. Также ранние работы по синтезу крахмала из клубней картофеля предоставили доказательства потенциальной роли GBSS в синтезе крахмала. В репрессорных линиях ssIII , в которых GBSS был активирован, амилопектин имел популяцию сверхдлинных цепей и крахмала. морфология гранул была изменена [114].Оба признака, вероятно, являются результатом (повышенной) активности GBSS, поскольку они были отменены, когда активность GBSS подавлялась одновременно с SSIII.

    Основной синтез амилопектина: синтазы крахмала от SSI до SSIII

    Исходя из мутантных фенотипов, каждый класс SS, по-видимому, играет особую роль во время синтеза амилопектина: проще говоря, SSI и SSII, как полагают, образуют короткие цепочки, заполняющие один кластер (т. е. A- и B 1 -цепи), в то время как SSIII предлагается для синтеза более длинных цепей B, охватывающих кластер [115].Напротив, SSIV, по-видимому, меньше участвует в определении структуры амилопектина, но выполняет функцию инициации крахмальных гранул и контроля морфологии гранул [116–118]. Однако в действительности ситуация более сложная: есть случаи функционального перекрытия между ферментами [119], вмешательства в биосинтез ферментами, расщепляющими крахмал [120–122], и образования комплексов между ферментами [73, 74, 123–127] . Кроме того, существуют значительные пробелы в нашем фундаментальном понимании того, как каждый класс выполняет свою предполагаемую роль на молекулярном уровне, как описано в следующих разделах.

    Относительный вклад каждого класса SS варьируется в разных тканях и между видами, что, как полагают, по крайней мере частично объясняет структурные различия между крахмалом из разных источников. В эндосперме кукурузы SSI и SSIII составляют основные очевидные активности растворимых SS [128], тогда как в листьях кукурузы транскрипт SSI не был обнаружен [129]. Напротив, SSII и SSIII являются основными очевидными растворимыми SS в семенах гороха и клубнях картофеля [130–132], тогда как транскрипты SSI картофеля почти исключительно обнаруживаются в листьях [133].В листьях Arabidopsis SSI является основным растворимым SS, о чем судят по оставшейся SS-активности одиночных мутантов ss , за которыми следуют SSIII и SSII [116, 134]. Несмотря на то, что он выражен на разумном уровне, SSIV, по-видимому, вносит лишь небольшой вклад в общую активность SS [116, 135]. Однако важно отметить, что оценки очевидного вклада SS могут быть смещенными; супрессия SSIII, например, часто сопровождается активацией SSI и / или GBSS, что означает, что сравнение активности общей синтазы в присутствии или в отсутствие SSIII не только отражает вклад SSIII.Кроме того, сами тесты SS могут предпочтительно измерять один класс по сравнению с другим, что приводит к ошибочным оценкам их относительной активности.

    Крахмалосинтаза I (SSI)

    Потеря активности SSI вызывает отчетливые изменения CLD амилопектина, особенно в отношении цепей A и B 1 , составляющих кластеры. Амилопектин из эндоспермов мутантов ssI из риса (в сорте japonica , т.е. рис с неактивным SSIIa и протекающей мутацией в GBSS [136]) и супрессорных линий пшеницы [137] имеет более короткие цепи DP 6 и 7, меньше цепочек DP 8–12 и больше цепочек примерно DP 18.Аналогичные изменения наблюдались и в крахмале листьев мутантов ssI Arabidopsis [122, 138]. Поразительно, что цепи, которые истощены у мутантов, имеют ту же длину, что и цепи, которые предпочтительно синтезируются с помощью SSI in vitro. Было показано, что SSI из кукурузы, фасоли и риса предпочитает короткие цепи (обычно DP <10) в качестве субстратов [136, 139, 140], а SSI из арабидопсиса более активен в отношении гликогена, чем амилопектина [138]. Эти находки подтверждают, что SSI удлиняет короткие глюкановые цепи, происходящие от действия BE (которые в основном представляют собой DP 6), на несколько единиц глюкана (до DP примерно 8-10).Затем эти цепи, вероятно, дополнительно удлиняются SSII и, возможно, другими SS. Однако, поскольку у мутантов ssI большинство цепей от действия BE все еще являются удлиненными, другие SS, по-видимому, лишь частично зависят от действия SSI.

    Интересно, что цепи, удлиненные в отсутствие SSI, кажутся более удлиненными, увеличивая долю цепей вокруг DP 18 за счет более коротких цепей. При использовании модифицированных субстратов гликогена сообщалось, что активность усеченного на N-конце SSI кукурузы резко снижается с увеличением длины внешней цепи, в то время как его связывание с субстратом сильно увеличивается [139].Авторы предложили сценарий, в котором эти характеристики заставят SSI придерживаться удлиненных глюкановых цепей как неактивного фермента, тем самым предотвращая удлинение за счет других синтаз. В самом деле, захват SSI внутри гранулы до некоторой степени обычно наблюдается [128, 136, 140, 141]. Неясно, действительно ли степень связывания SSI с гранулами достаточна для блокирования значительной части его короткоцепочечных продуктов. Более того, другие данные свидетельствуют о том, что локализация SSI в гранулах зависит от связывания крахмала его партнера по взаимодействию, SSII (см. Ниже).

    Более поздние данные in vitro показали, что рекомбинантный SSI арабидопсиса может фактически синтезировать цепи вплоть до DP 15 при инкубации с мальтогептаозой в качестве праймера [142] и, при содействии BE, был способен продуцировать весь спектр длин цепей, обычно присутствующих в один кристаллический слой амилопектина (т.е. цепи A и B 1 [143]). Укороченная на N-конце версия SSI ячменя даже давала цепи DP> 40 при использовании мальтогексозы в качестве праймера [144]. Таким образом, настоящая причина, по которой некоторые короткие цепи, генерируемые SSI, не удлиняются дальше в условиях дикого типа, остается неясной.

    Arabidopsis SSI является редокс-чувствительным и требует восстановительных условий для активности [145]. В соответствии с кристаллической структурой SSI ячменя было предложено образование дисульфидного мостика между цистеинами 126 и 506, блокирующего активный центр [65]. Однако одиночная мутация каждого из этих остатков цистеина не делала SSI полностью редокс-нечувствительным, и мутантный белок C506S терял большую часть своей активности.

    Крахмалосинтаза II (SSII)

    Эффекты дефицита SSII были охарактеризованы для клубней картофеля [133, 146–148], семян гороха [149], эндосперма пшеницы [150], ячменя [151], риса ( я.е., сорт риса japonica [152, 153]) и кукурузы [154] и в листьях Arabidopsis [119, 122, 134]. Наблюдаемые фенотипы удивительно похожи и включают отчетливое изменение тонкой структуры амилопектина: наблюдается повышенное количество цепей вокруг DP 8 и сниженное количество цепей вокруг DP 18, то есть сдвиг в сторону более коротких цепей. Кроме того, мутантные крахмалы ssII часто имеют больше амилозы, измененную морфологию гранул и пониженную кристалличность крахмала. У арабидопсиса также сообщалось, что вместе с крахмалом накапливаются небольшие количества растворимого глюкана [122].

    Основываясь на изменениях в CLD, кажется, что SSII удлиняет цепи примерно DP 8 (цепи, удлиненные SSI) до длины около DP 18. Эта прямая интерпретация осложняется тем фактом, что, по крайней мере, в зерновых, SSII взаимодействует с SSI и БЭ класса II (см. Раздел «Роль комплексообразования и фосфорилирования ферментов биосинтеза крахмала»). Следовательно, потеря SSII может иметь плейотропные эффекты на эти ферменты, что затрудняет оценку того, какая часть фенотипа напрямую связана с отсутствием активности SSII.Например, умеренное увеличение амилозы у мутантов ssII и может быть вызвано измененной активностью BEII (см. Раздел «Специфика классов BE»). Однако вполне вероятно, что изменения тонкой структуры амилопектина вызваны отсутствием активности SSII. Во-первых, когда рекомбинантный SSII риса инкубировали с амилопектином из мутанта ssII риса , он специфически удлинял аберрантно короткие цепи, так что теперь модифицированный глюкан выглядел более похожим на дикого типа [155]. Во-вторых, потеря активности SSI на фоне мутанта ssII вызвала типичные изменения ssI , что указывает на то, что SSI все еще активен [122, 134, 136].В-третьих, изменения в амилопектине CLD аналогичны у двудольных растений, у которых нет доказательств образования SSII-содержащих комплексов.

    Крахмалосинтаза III (SSIII)

    По сравнению с SSI и SSII функция SSIII менее ясна. Его предполагаемые функции включают синтез длинных В-цепей, удлинение цепей, заполняющих кластер (частично повторяющаяся функция с SSII) и регуляция других ферментов биосинтеза крахмала. Кроме того, SSIII важен для инициации гранул крахмала, по крайней мере, в отсутствие SSIV.В соответствии с мнением о разносторонней роли SSIII проявляется как основная активность растворимых SS во всех растениях и тканях, которые были проанализированы на сегодняшний день. Он также несет самое длинное N-концевое удлинение среди всех SS, которое несет домены связывания крахмала и предсказанные домены coiled-coil (Fig.).

    Вероятно, наиболее хорошо охарактеризованная функция SSIII заключается в синтезе длинных, охватывающих кластеры B-цепей (например, B 2 , B 3 и т. Д.). Меньшее количество этих цепей наблюдалось у ssIII мутантных крахмалов из клубней картофеля [148], эндоспермов кукурузы [109, 156] и риса [157], а также у C.reinhardtii [97]. Из охарактеризованных мутантов ssIII только мутант Arabidopsis ssIII [158] и мутант ячменя amo1 не проявляют этого фенотипа (обратите внимание, что мутация amo1 не отменяет активность SSIII [159]). .

    Изменения профиля короткой цепи амилопектина от мутантов ssIII [147, 148, 157, 158, 160] указывают на то, что SSIII также участвует в синтезе коротких цепей A и B. Эти изменения незначительны по сравнению с изменениями, вызванными отсутствием SSI или SSII.В отсутствие SSII, однако, дополнительная потеря SSIII значительно усиливает мутантный фенотип в зернах риса [80], клубнях картофеля [147, 148] и листьях Arabidopsis [119], подтверждая частично повторяющиеся функции между этими двумя SS. Двойной мутант ssII / ssIII Arabidopsis продуцировал крошечные количества глюканов с резко укороченными цепями, часть которых была растворима в воде [119, 122]. В клубнях картофеля комбинированная репрессия SSII, SSIII и GBSS привела к получению крахмала без амилозы с короткоцепочечным амилопектином, гели которого не подвергались ретроградации при повторяющихся циклах замораживания-оттаивания — предпочтительная характеристика для пищевой промышленности [161].

    Мутанты Arabidopsis ssIII , как сообщалось, обладают повышенной общей активностью растворимых SS [158] и производят больше крахмала в течение дня [117, 158] в листе, что позволяет предположить, что он имеет отрицательную регуляторную функцию в отношении других крахмалов. -биосинтетические ферменты. Однако в других исследованиях сообщалось о незначительном снижении активности растворимых СС [117, 134] и уровней крахмала [122, 134]. Увеличение уровней SSI и / или GBSS наблюдалось в эндоспермах ssIII, кукурузы [128] и риса [157] и у C.reinhardtii [97]. Следовательно, возможно, что некоторые изменения в тонкой структуре амилопектина вызваны повышенными уровнями SSI. Кроме того, наблюдаемое увеличение содержания амилозы в крахмале ssIII из кукурузы [156, 162] и риса [111, 157] может быть связано с повышенной активностью GBSS. Повышенное действие GBSS также может быть причиной других фенотипов, связанных с дефицитом SSIII, таких как увеличенное количество сверхдлинных амилопектиновых цепей и трещинных гранул [114, 157]; репрессия GBSS в дополнение к SSIII в клубнях картофеля подавляла эти аспекты фенотипа ssIII [114].

    Инициирование образования крахмальных гранул: синтаза крахмала IV (SSIV) и другие факторы

    На сегодняшний день мутанты с пониженной активностью SSIV описаны только у риса [80, 163] и арабидопсиса [116–118]. У риса есть две изоформы SSIV: Os, SSIVa, которая мало экспрессируется в листьях и эндосперме, и Os, SSIVb, которая обычно экспрессируется выше [79, 80]. Ни одиночные репрессоры Os, SSIVa или Os, SSIVb [80], ни нулевые мутанты Os SSIVb (в разновидности japonica ; [163]) не обнаруживают заметных изменений в содержании или структуре крахмала в эндосперме семян.Напротив, нулевые мутанты единственной изоформы SSIV у Arabidopsis демонстрируют изменения суточного содержания крахмала в листьях, имея меньше крахмала в конце дня и больше в конце ночи по сравнению с растениями дикого типа, несмотря на то, что у них нормальный мелкий амилопектин. структура [116]. Мутант ssIV Arabidopsis также имеет значительные изменения в количестве и форме гранул крахмала: вместо примерно шести дискоидных гранул [164] хлоропласты мутантов ssIV имеют ноль, одну или две гранулы, которые увеличены и имеют сферическую форму. менее электронно-плотный центр [116, 118].В молодых листьях ssIV хлоропласты не содержали крахмала [118]. Сверхэкспрессия At SSIV у Arabidopsis увеличивала общее содержание крахмала в листьях, хотя об увеличении количества крахмальных гранул не сообщалось [165].

    В целом, Arabidopsis SSIV явно выполняет уникальную функцию в отношении инициации и морфологии гранул крахмала, а также степени накопления крахмала [116, 118]. Интересно, что уровни АДФ-глюкозы (субстрат для SS) у мутантов ssIV увеличены более чем в 50 раз, что позволяет предположить, что ее потребление сильно ограничено [118].Это особенно вероятно в случае хлоропластов без крахмала, где оставшиеся изоформы SS не имеют субстрата глюкана. Напротив, растения Arabidopsis, имеющие SSIV в качестве единственного растворимого SS (т. Е. мутантов ssI / ssII / ssIII ), продуцируют такое же количество гранул на хлоропласт, что и растения дикого типа, несмотря на то, что в целом они имеют лишь небольшое количество аберрантного крахмала [117]. Было бы интересно посмотреть, есть ли аналогичные воздействия на крахмал листа в мутантных и репрессорных линиях риса ssIVb .

    Анализ нескольких мутантов SS у Arabidopsis показывает, что SSIII (но не SSI и SSII) требуется для достижения некоторого синтеза крахмала в отсутствие SSIV: мутанты Arabidopsis ssIII / ssIV почти полностью не способны синтезировать крахмал и проявляют хлороз и задержку роста. рост [37, 117].Несмотря на сильно сниженную скорость фотосинтеза, эти мутанты по-прежнему накапливают примерно в 100 раз больше АДФ-глюкозы, нарушая баланс аденилатного пула и, возможно, объясняя наблюдаемые плейотропные дефекты [37]. Последствия потери SSIIIa и SSIVb в рисе japonica были совершенно иными, хотя все же поразительными. Двойной мутант ssIIIa / ssIVb все еще был способен продуцировать значительные количества крахмала эндосперма, но накапливал сферические и рыхлые гранулы вместо обычно наблюдаемых полиэдрических гранул сложного типа [163].Этот фенотип сопровождался неровной поверхностью амилопласта и измененным галактолипидным составом мембран. Изменения в последнем ранее были вовлечены в переход от гранул простого к сложному типу у мутанта кукурузы opaque5 [166]. Toyosawa и его коллеги предположили, что SSIVb может быть важным для структурной целостности пока еще не охарактеризованных мембраносодержащих структур, подобных перегородке [163], которые могут формировать форму внутри амилопластов для придания крахмалу многогранной формы [167].Возможные причины фенотипических различий между рисом ssIIIa / ssIVb и ssIII / ssIV Arabidopsis включают присутствие других изоформ SSIII и SSIV в эндосперме риса и / или механистические различия в хранении и переходном образовании крахмальных гранул.

    Функция SSIV и механизмы определения количества и формы гранул остаются загадочными. Биосинтез гликогена у других организмов начинается с самогликозилирования либо гликогенсинтаз (у бактерий; [168]), либо специализированных белков, называемых гликогенинами (в эукариотических клетках; [169, 170]).Введение самопрайминга гликогенсинтазы A. tumefaciens в двойные мутанты Arabidopsis ssIII / ssIV действительно восстановило инициацию множественных крахмальных гранул на хлоропласт, но морфология гранул оставалась такой же, как у ssIV [118]. Попытки подтвердить такую ​​самопрайминговую активность в рекомбинантном At SSIV (и At SSIII) не увенчались успехом [117], хотя было обнаружено, что At SSIII катализирует образование непраймированного глюкана в присутствии АДФ-глюкозы [117].Функция автоглюкозилирования может не потребоваться для объяснения инициации полимеров крахмала в фотоавтотрофных тканях, если идеи о синтезе мальтозы de novo во время фотосинтеза подтвердятся [171, 172]: все четыре растворимых SS из Arabidopsis способны удлинять мальтозу и дольше мальтоолигосахариды (но не глюкоза) [142].

    Arabidopsis SSIV, как сообщается, взаимодействует с двумя белками, ассоциированными с пластоглобулами, фибриллинами FBN1a и FBN1b [75]. Это взаимодействие зависело от присутствия некаталитического N-конца SSIV, которое, как предполагается, содержит мотивы спиральной спирали (рис.). Исследования локализации SSIV показывают, что это стромальный белок, слабо нацеленный на отдельные точки внутри хлоропласта — первоначально предполагалось, что это края гранул [117]. Однако совсем недавно сообщалось, что он связан с тилакоидными мембранами [75]. В эндосперме риса SSIVb также имел субпластидную локализацию, преимущественно распределяясь в пространстве между гранулами крахмала, хотя отдельные пятна наблюдались редко [163]. Учитывая его предполагаемую роль в определении количества и морфологии гранул, специфическое расположение SSIV в пластиде вполне может оказаться решающим фактором.В свою очередь, понимание факторов, влияющих на его локализацию — в гранулах или мембранах — может дать совершенно новое понимание контроля образования крахмала.

    Дополнительные факторы участвовали в контроле количества гранул крахмала. Ряд белков, которые самоглюкозилируются с использованием UDP-глюкозы, были описаны на протяжении многих лет (например, [173–175]), однако ни один из них не имел сигналов нацеливания на пластид, но в основном участвовал в биосинтезе клеточной стенки [176]. О белках, гомологичных гликогенинам, сообщалось у Arabidopsis, и подавление белка, содержащего предсказанный сигнал нацеливания на хлоропласты, по-видимому, уменьшало накопление крахмала [177].Это наблюдение, основанное на окрашивании йодом, не было подтверждено. Интересно, что мутантные фенотипы также предполагают участие α-глюканфосфорилазы и DBE изоамилазы как влияющих на количество гранул крахмала (описано в последующих разделах). Также интересно отметить, что один из белков, участвующих в обратимом фосфорилировании глюкана, избыток крахмала 4 (SEX4), активность которого требуется для разложения крахмала в ночное время, также оказывает сильное влияние на морфологию крахмальных гранул, так как его потеря приводит к очень сильному разложению крахмала. крупные круглые гранулы [26].Об этом фенотипе не сообщалось для других мутантов, затронутых деградацией крахмала, и его основа еще не исследована.

    Классы и доменная структура ферментов ветвления (BE)

    Ферменты разветвления крахмала (EC 2.4.1.18) относятся к суперсемейству ферментов α-амилазы (также называемого семейством гликозидгидролаз 13; CAZy: [59]; недавно рассмотрено [ 178]. Они расщепляют цепь α-1,4-глюкана и переносят отщепленную часть в положение C6 единицы глюкозы из той же или другой цепи, создавая ответвление, связанное с α-1,6.При этом BE генерируют дополнительные субстраты для SS (то есть невосстанавливающие концы цепей). BE имеют общую трехдоменную структуру: N-концевой домен, содержащий CBM семейства 48, центральный каталитический домен α-амилазы, характерный для членов семейства Gh23, и C-концевой домен, присутствующий в некоторых α-амилазах (рис.).

    Доменная структура ферментов ветвления (BE). Классы BE можно различать по последовательности, но имеют общую доменную структуру. Изображены пластидные транзитные пептиды (N-концевые , синие прямоугольники ), углеводсвязывающие модули семейства 48 ( оранжевые прямоугольники, , CBM), каталитические домены семейства α-амилазы (, черные прямоугольники, , AMY) и все-β домены, обычно обнаруживаемые на С-конце членов семейства α-амилаз (, синие прямоугольники, , AMY_C).Прогнозы доменов были получены, как показано на рис. Домены coiled-coil не были предсказаны с настройками, описанными на рис. Структура домена сохраняется между классами и ортологами, хотя длина предсказанного каталитического домена семейства α-амилазы варьировала. Поскольку арабидопсис не имеет класса I BE, для сравнения включен BEI кукурузы ( Zm BEI), а также BE гликогена из почкующихся дрожжей ( Sc Glc3p) и E. coli ( Ec GlgB). At BE1 — это предполагаемый BE класса III, в котором отсутствует CBM48, и еще не было показано, что он демонстрирует активность ветвления. Bar 100 аминокислот (AA)

    В соответствии с сходством последовательностей БЭ делятся на ферменты класса I (или семейство B) и класса II (семейство A). Ферменты класса I обычно встречаются в виде единой изоформы у planta, за исключением Arabidopsis, который не содержит BE класса I [179]. Класс II представлен одним геном у картофеля и гороха, но две изоформы — BEIIa и BEIIb — встречаются в злаках. Они имеют различные паттерны экспрессии: в кукурузе, рисе и ячмене экспрессия BEIIb ограничена зерном, в то время как BEIIa обнаруживается во всех тканях, но часто на более низких уровнях [180–183].Arabidopsis также имеет два БЭ типа II (ВЕ2 и ВЕ3), оба из которых экспрессируются в листьях и кажутся в значительной степени функционально избыточными [179].

    Гомология белковых последовательностей выявила предполагаемый третий класс БЭ. Гены, принадлежащие к этому классу III, были обнаружены у Arabidopsis (BE1; [179]), риса, тополя и кукурузы (BEIII; [78, 184]. Несмотря на высокую гомологию внутри этого класса (около 60%), белки разделяют только около 30% идентичности с БЭ из класса I и II [184]. На сегодняшний день функциональный анализ этого предполагаемого БЭ был проведен только на Arabidopsis, где сначала сообщалось, что нокаут-мутанты имеют фенотип дикого типа [179], а затем должны быть неприкосновенный [185].Ни одна из групп не сообщала об активности ветвления. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы выявить каталитическую активность и биологическую функцию этих белков.

    Специфические классы ферментов ветвления (BE)

    Считается, что конкретное размещение ветвей BEs является основным фактором, определяющим кластерную структуру крахмала (т.е. обогащение ветвей в определенных, регулярно расположенных областях). Однако из-за наших ограничений в оценке фактического распределения точек ветвления исследования специфичности изоформ BE часто больше фокусировались на длине перенесенных цепей, а не на их размещении, в первую очередь путем сравнения CLD глюканов до и после модификации in vitro. пользователя BE.Соответственно, BE класса I имеют тенденцию переносить немного более длинные цепи, чем BEII, и более активны по отношению к амилозе, тогда как BE класса II обычно предпочитают амилопектин [186–190]. Кроме того, BEI из риса модифицировал амилопектин, ограничивающий фосфорилазу, предполагая, что этот BEI может переносить уже разветвленные цепи [190, 191]. Получение ограничивающих фосфорилазу CLD после воздействия БЭ позволяет также анализировать модификации внутренних структур ветвления [191]. Это показало, что все рисовые БЭ производят относительно широкое распределение расстояний между новыми и старыми ветвями [191].Напротив, гликоген BE из E. coli ( Ec GlgB), передавая цепи аналогичной длины растительным BEII, отличался тем, что он предпочтительно помещал новые ветви всего в трех единицах глюкозы от существующей точки ветвления [191] . Этот структурный признак также наблюдался, когда Ec, GlgB экспрессировался в линии Arabidopsis, дефицитной по его эндогенным БЭ (двойные мутанты be2 / be3 ) [192]. Тем не менее, Ec и GlgB восстанавливали синтез нерастворимых глюканов [192, 193], хотя и в меньших количествах и в виде частиц неправильной формы.

    Мутанты BEI были проанализированы в эндоспермах кукурузы [194, 195], риса [6, 196] и пшеницы [197], а ген репрессирован в клубнях картофеля [198]. Во всех случаях делеция или уменьшение BEI приводило только к незначительным изменениям в структуре / количестве крахмала в лучшем случае, так что его функция in vivo остается неясной. Снижение большей части или всей активности BEII, однако, вызывало заметные изменения в крахмале и хорошо известном фенотипе амилоза удлинитель ( ae ). Этот фенотип наблюдался у мутантов beIIb кукурузы [199] и риса [200], у мутантов beIIa твердой пшеницы [201], у мутантов BEII у гороха (давая мутанты с морщинистыми семенами, изученные Грегором Менделем [ 202, 203]) и в линиях двойных репрессоров BEIIa и BEIIb пшеницы и ячменя [204, 205].Фенотип ae характеризуется измененной структурой амилопектина с более длинными внешними и внутренними цепями и, в некоторых случаях, повышенным уровнем амилозы [6, 106, 202, 206–208]. Благодаря своим особым свойствам набухания и желатинизации, а также пониженной перевариваемости в пищеварительном тракте крахмал ae представляет особый интерес как для промышленности, так и для здоровья человека [11, 30]. В зернах риса уровни экспрессии BEIIb коррелировали со структурой амилопектина, а усиление репрессии BEIIb сопровождалось сменой полиморфа A на C и на полиморф B [207, 209].При сверхэкспрессии BEIIb наблюдались глюканы с более низкой кристалличностью, чем обычно, а также накапливались растворимые глюканы [209].

    В клубнях картофеля репрессия BEII привела к амилопектину с более длинными цепями [210], но высокое содержание амилозы наблюдалось только при подавлении генов BE как I, так и II класса [211]. Этот крахмал с высоким содержанием амилозы также имел высокий уровень фосфатов — еще одна особенность, представляющая значительный промышленный интерес. Однако общий выход крахмала сильно снизился [211]. Недавно сообщалось, что сверхэкспрессия BEII в картофеле увеличивает количество коротких амилопектиновых цепей (в основном DP 6), снижает температуру желатинизации крахмала и снижает содержание фосфатов [212].

    Некоторые мутации в BE влияют на метаболизм крахмала в листьях. Мутанты кукурузы beIIa имеют нормальный крахмал эндосперма, но в основном заменяют крахмал листа глюканом с низкой молекулярной массой и низкой степенью ветвления [213, 214]. Хотя BEIIa является преобладающим БЭ в листьях кукурузы, транскрипты БЭИ были также обнаружены в листе [214], предположительно отвечающие за остаточный синтез глюкана. У Arabidopsis мутанты, разрушенные в обоих БЭ класса II (ВЕ2 и ВЕ3), демонстрируют полную потерю активности БЭ и не способны продуцировать крахмал.Вместо этого они накапливают большое количество мальтозы [179]. Была выдвинута гипотеза, что этот водорастворимый глюкан образовывался во время одновременного синтеза линейных цепей SS и разложения пластидальной α-амилазой 3 (AMY3) и / или β-амилазами.

    В совокупности многочисленные исследования BE показывают, что, как и ожидалось, активность ветвления абсолютно необходима для синтеза амилопектина. Они также показывают, что специфические особенности БЭ различаются и что они значительно влияют на окончательную структуру глюкана.Более того, их активность по сравнению с SSs важна, что иллюстрируется изменением структуры глюкана при экспрессии в разной степени [209, 212]. Тем не менее, БЭ не являются единственными детерминантами для синтеза способных к кристаллизации глюканов, что демонстрируется способностью БЭ гликогена E. coli восстанавливать синтез нерастворимого глюкана [192, 193]. Также следует иметь в виду, что БЭ образуют комплексы с другими ферментами биосинтеза крахмала, которые могут влиять на их функции (описанные ниже).

    Ферменты разветвления (DBE) и обрезка глюканов

    DBE растений гидролизуют α-1,6-связи и высвобождают линейные цепи. Они принадлежат к семейству гликозилгидролаз 13 (CAZy: [59]) и разделяют центральный домен α-амилазы и домен связывания крахмала с BE (рис.,). Далее их можно разделить на два типа: изоамилазы (ISA; E.C. 3.2.1.68) и лимит-декстриназа (LDA; E.C. 3.2.1.41). Эти два типа можно различить по белковым последовательностям и субстратной специфичности, поскольку только LDA могут эффективно расщеплять пуллулан [215, 216], дрожжевой глюкан, состоящий из α-1,6-связанных мальтотриозильных единиц (отсюда альтернативное название фермента пуллуланаза или ПУ1).Геномы растений кодируют три класса изоамилазы — ISA1, ISA2 и ISA3 — и один LDA.

    Доменная структура ферментов разветвления. Ферменты разветвления Arabidopsis ( At ISA1, At ISA2, At ISA3, At LDA) и фермент разветвления E. coli ( Ec, GlgX) разделяют доменную структуру с BE. Фермент непрямого разветвления из почкующихся дрожжей ( Sc Gdb1p) показан для сравнения. Изображены пластидные транзитные пептиды (N-концевой , синие прямоугольники ), углеводсвязывающие модули семейства 48 ( оранжевые прямоугольники, , CBM), каталитические домены семейства α-амилазы (, черные прямоугольники, , AMY) и домен Pfam. неизвестной функции, DUF3372 ( красный ящик , DUF).Прогнозы доменов были получены, как показано на рис. Домены coiled-coil не были предсказаны с настройками, описанными на рис. Там, где можно было получить полноразмерные последовательности, доменные структуры классов сохранялись среди ортологов у различных видов. Sc Gdb1p содержит три домена фермента, разветвляющего гликоген (GDE) Pfam (hGDE_N, hGDE_central и GDE_C, от N до C конца). Это характерно для эукариотических GDE, которые объединяют олиго-α-1,4 → α-1,4-глюканотрансферазу (EC 2.4.1.25) и α-1,6-глюкозидаза (EC 3.2.1.33) в рамках одного фермента и обезвоживания гликогена в двухступенчатом механизме. Bar 100 аминокислот (AA)

    ISA1 и ISA2 участвуют в разветвлении во время синтеза амилопектина и, таким образом, находятся в центре внимания. Они действуют вместе как гетеромультимерный фермент, и ISA1 дополнительно образует активные гомомультимеры у некоторых видов (описанных ниже) — после этого мы используем «ISA» для обозначения как гомомерной, так и гетеромерной активности. Напротив, ISA3 и LDA в первую очередь разветвляют крахмал во время его деградации, и мутанты этих ферментов часто имеют крахмала, избыток, ( пол ) фенотипов [217–220].Тем не менее, ISA3 и LDA действительно влияют на глюкан, вырабатываемый в отсутствие ISA, хотя они не могут заменить его специфическую функцию [121, 218, 221–223].

    Мутанты без ISA частично замещают крахмал водорастворимым полисахаридом в эндоспермах кукурузы [224, 225], риса [226] и ячменя [227], в клубнях картофеля [228], листьях арабидопсиса [120, 218] и у C. reinhardtii [229]. С точки зрения уровня разветвления, длины волны максимального поглощения после окрашивания лица с йодом и молекулярной массы этот водорастворимый глюкан напоминает гликоген и, следовательно, был назван фитогликогеном [230].В большинстве случаев все же производится нерастворимый крахмал, хотя и с небольшими структурными изменениями. Только у C. reinhardtii и japonica риса (т.е. риса с фоном ssII ) мутанты isa1 полностью не способны продуцировать крахмал [226, 229]; во втором случае это зависит от мутировавшего аллеля ssII [231].

    Распространенной моделью, объясняющей накопление фитогликогена, является модель «обрезки» [232]. Согласно этой модели, ISA удаляет лишние ответвления из вновь созданной аморфной зоны в «пре-амилопектине», так что только соответствующие цепи удлиняются SS.В отсутствие ISA большое количество разветвлений привело бы к стерическим ограничениям, устранению регулярных структур и синтезу дополнительных ламелей. В соответствии с этим фитогликоген Arabidopsis действительно обогащен ветвями, разделенными небольшими расстояниями [120]. Однако, в то время как эта модель рассматривает разветвление с помощью ISA как обязательный этап, тщательное наблюдение за мутантами, не имеющими фермента, позволяет предположить, что это не является строго необходимым для получения пригодного для кристаллизации глюкана: не только большинство мутантов с дефицитом ISA вырабатывают некоторое количество крахмала, часто и то, и другое. крахмал и фитогликоген производятся в одной и той же пластиде, и некоторые типы клеток / ткани оказываются мало затронутыми (например,г. пучково-влагалищные клетки из листьев Arabidopsis и кукурузы [120, 233, 234]). Streb et al. показали, что крахмал листьев арабидопсиса полностью замещен фитогликогеном у мутанта isa1 / isa2 / isa3 / lda , лишенного всех DBE [121]. Это предполагает некоторое функциональное перекрытие между DBE — результат, согласующийся с предыдущими наблюдениями на арабидопсисе [218, 223], кукурузе [217] и рисе [221, 222]. Однако дополнительная мутация ферментов, разлагающих крахмал, α-амилазы 3 (AMY3) на фоне мутантного разветвления частично восстанавливает синтез крахмальных гранул, показывая, что разветвление, хотя и является частью процесса биосинтеза, не является абсолютным требованием [121].Этот результат согласуется с более ранним наблюдением, что фитогликоген склонен к разрушению ферментов [120], и предполагает, что модификации, производимые деградирующими ферментами, также служат для предотвращения образования нерастворимых гранул крахмала на образующихся молекулах. Недавно генетический анализ арабидопсиса [122] и риса [231] показал, что длина цепей, заполняющих кластер, также влияет на то, образуются ли нерастворимые глюканы в отсутствие ISA; относительное увеличение длинных цепей способствует образованию нерастворимых глюканов, тогда как обогащение более коротких цепей полностью их устраняет.Например, двойные мутанты ssI / isa имеют более длинные цепи A и B 1 и продуцируют значительно больше крахмала, чем одиночные мутанты isa [122] (рис.). Таким образом, кажется, что расщепление ответвлений облегчает или ускоряет кристаллизацию глюканов, а не формально делает это возможным. Сама кристаллизация в твердых гранулах может, в свою очередь, защитить глюканы от преждевременной деградации амилазами [120, 121].

    Модуляция фенотипа мутанта isa с помощью синтаз крахмала.Просвечивающие электронные микрофотографии хлоропластов арабидопсиса в конце дня. Растения дикого типа (WT) содержат гранулы крахмала ( черных стрелок, ) в мезофилле и эпидермисе. Мутант isa1 / isa2 накапливает преимущественно фитогликоген ( белые стрелки, ) в мезофилле, но все же производит крахмал в эпидермальных клетках. Дополнительная потеря SSI восстанавливает образование гранул крахмала в мезофилле, скорее всего, из-за относительного увеличения доли более длинных, заполняющих кластеры цепей, которые способствуют кристаллизации, несмотря на аберрантное разветвление.Напротив, дополнительная потеря SSII полностью отменяет синтез нерастворимых глюканов даже в эпидермальных клетках. Это, вероятно, происходит из-за относительного увеличения более коротких цепей в отсутствие SSII, нарушая образование вторичных и третичных структур. Epi эпидермальная клетка, Pal палисадная клетка, Bars 1 мкм. Адаптировано из [122], Авторское право Американского общества биологов растений (http://www.plantphysiol.org)

    Интересно, что недавние исследования показывают, что сама ISA может действовать разрушающим образом при некоторых обстоятельствах.Во-первых, экспрессия At ISA1– At ISA2 в E. coli [235] и S. cerevisiae (BP и SCZ, неопубликованные данные) препятствовала накоплению гликогена вместо образования более амилопектин-подобного глюкана. . Во-вторых, гораздо меньше глюканов обнаружено у двойного мутанта ssII / ssIII Arabidopsis по сравнению с тройным мутантом ssII / ssIII / isa [122]. Примечательно, что глюканы, полученные в ssII / ssIII растениях, показали структурное сходство с гликогеном в том, что они имели гораздо более короткие цепи, чем амилопектин дикого типа, и частично были обнаружены в водорастворимой фракции [122].Эти данные показывают, что для разветвления с помощью ISA для ускорения кристаллизации требуется соответствующий глюкановый субстрат — пре-амилопектин с адекватной длиной цепи и / или структурой разветвления. Если структура глюкана несовместима с (быстрой) кристаллизацией при расщеплении разветвлений (например, из-за недостаточно длинных цепей), постоянная доступность может вызвать избыточное расщепление разветвлений и, в конечном итоге, деградацию глюкана.

    Чисто разрушающее действие ISA может также объяснить образование множества мелких гранул / частиц у мутантов isa [227, 228, 236].Предполагается, что у Arabidopsis этот фенотип является вторичным эффектом, возникающим в результате усиленного α- и β-амилолитического разложения растворимых глюканов: это может давать небольшие растворимые олигосахариды, которые могут служить праймерами для синтеза глюкана или сайтами зародышеобразования для гранул крахмала [ 121]. Однако небольшие разветвленные олигосахариды, возможно, представляющие собой самую раннюю стадию нормального синтеза глюкана, также могут быть отличными мишенями для разветвления под действием ISA, как упоминалось выше. Удаление ветвей и удаление таких глюканов может ограничить пул потенциальных центров зародышеобразования для гранул крахмала.

    Определенные функции гомо- и гетеромультимеров изоамилазы

    В зависимости от вида, ISA1 действует либо исключительно в гетеромультимерных комплексах, образованных между ISA1 и ISA2, либо как гетеромерные, так и гомомерные комплексы. Мутанты Arabidopsis isa1 , isa2 и isa1 / isa2 демонстрируют идентичные фенотипы [120]. Более того, At ISA1 и At ISA2 имеют высокую нативную молекулярную массу, взаимодействуют друг с другом и стабильны только в присутствии своего партнера [120, 235].Каталитическая активность наблюдалась только тогда, когда присутствовали как At, ISA1, так и At ISA2 [235, 237]. Эти данные убедительно свидетельствуют о том, что ISA1 и ISA2 образуют облигатный гетеромультимерный фермент. ISA2 несет в себе замены в аминокислотных остатках, важных для катализа, что, вероятно, делает его некаталитическим. Следовательно, ISA1, вероятно, будет каталитической субъединицей, при этом ISA2 требуется для стабильности фермента и, возможно, для его специфичности и / или регуляторных свойств [235, 238, 239].Точно так же у картофеля был обнаружен только гетеромультимерный комплекс ISA1 и ISA2 [240], хотя ISA1 картофеля был активен сам по себе, когда рекомбинантно экспрессировался как S-tagged белок в E. coli [238].

    У других видов очевидно, что ISA1 также действует как гомомультимер. Один или несколько гомомерных комплексов ISA1 были обнаружены в дополнение по крайней мере к одному комплексу ISA1 / ISA2 в зернах риса и кукурузы и у C. reinhardtii [240–242]. В недавней кристаллической структуре C.reinhardtii ISA1 имеет удлиненную структуру и спарен с др. ISA1 хвостом к хвосту, хотя нельзя исключить существование высших мультимеров [242]. Мутанты кукурузы и риса isa2 , которые имеют только гомомер ISA1, обладают таким же синтезом крахмала эндосперма, как растения дикого типа, предполагая, что гомомеров ISA1 достаточно [241, 243]. Однако на фоне мутанта ssIII потеря ISA2 привела к накоплению фитогликогена в зернах кукурузы [160] — интригующее, хотя и необъяснимое наблюдение.Также сообщалось, что гетеромультимер ISA1 / ISA2 является более термостабильным и имеет более высокое сродство к фитогликогену, чем один ISA1 [240]. Таким образом, как на каталитические свойства, так и на стабильность ISA1, по-видимому, влияет ISA2, и как гомомерные, так и гетеромерные ISA могут потребоваться для оптимального синтеза амилопектина, по крайней мере, в некоторых условиях.

    Роль комплексообразования и фосфорилирования ферментов биосинтеза крахмала

    За последнее десятилетие появилось все больше свидетельств образования комплексов между ферментами биосинтеза крахмала и фосфорилирования этих ферментов.Недавно были идентифицированы два дополнительных комплекса, которые отличаются тем, что включают белки без очевидных каталитических функций (см. Раздел «Связывающие крахмал белки и другие новые белки»). В одном из ранних исследований, посвященных этой теме, коиммунопреципитация показала, что BEIIb взаимодействует с BEI и фосфорилазой крахмала в эндосперме пшеницы [123]. Обработка белкового экстракта щелочной фосфатазой устраняла эти взаимодействия, тогда как инкубация с АТФ имела противоположный эффект.Таким образом, предполагается, что фосфорилирование является предпосылкой для образования комплекса, что согласуется с наблюдением, что все БЭ пшеницы могут быть фосфорилированы [123]. Позже эксклюзионная хроматография (SEC) экстрактов амилопластов эндосперма кукурузы показала, что SSII, SSIII, BEIIa, BEIIb встречаются в различной степени как немономерные формы. Тесты на парное взаимодействие с помощью иммунопреципитации, аффинной очистки и двугибридного дрожжевого теста позволили предположить, что фосфорилированный комплекс SSIII, SSII, BEIIa, BEIIb (и, возможно, SSI) и второй аналогичный комплекс без SSIII [73, 74].Между тем, Tetlow с соавторами сообщили о других зависимых от фосфорилирования комплексах в эндосперме пшеницы, в том числе о комплексе между SSI, SSII и BEIIa или BEIIb [124]. Это наблюдение было также основано на попарной коиммунопреципитации, аналогичных профилях элюирования, полученных с использованием SEC, и последующем вестерн-блоттинге поперечно-сшитых фракций.

    Ассоциация SSI, SSII и БЭ класса II, по-видимому, сохраняется, по крайней мере, в эндосперме злаков, что подтверждается также у кукурузы [125], ячменя [126] и риса [127].В семенах пшеницы и ячменя, где BEIIa и BEIIb выполняют повторяющиеся функции, этот комплекс содержит любой из них, а в ячмене, возможно, оба [124, 126]. В эндосперме кукурузы и риса, где BEIIb является доминирующим BE, BEIIa обычно не связан с комплексом [125, 127].

    Знание о существовании этих белковых комплексов неизбежно поднимает вопрос об их значении. В частности, важно понимать, чем функции ферментов в комплексе различаются по сравнению с функциями их мономерных форм.Эта информация сильно повлияет на интерпретацию мутантных фенотипов и, следовательно, на наше понимание роли отдельных ферментов: если отсутствие одного фермента отменяет образование всего комплекса и изменяет активность оставшихся теперь исключительно мономерных или частично комплексных ферментов, результирующий фенотип будет результатом не только отсутствия активности фермента, но также и изменения биосинтетического аппарата в целом.

    В ssII мутантов SSI и взаимодействующие BEII (s) постоянно появляются меньше во фракции, связанной с гранулами [150, 151, 244].Это также наблюдалось в связывающем крахмал мутанте SSII [245]. Более того, в отсутствие BEIIb у кукурузы в эндосперме образуется модифицированный комплекс: SSI и SSII теперь вместо этого взаимодействуют с BEI, BEIIa и фосфорилазой [125, 246]. Сходным образом репрессированные BEIIa или BEIIb заменялись на BEI и фосфорилазу в комплексе в ячмене [126]. В обоих случаях замена белка отражалась на профиле белков, связанных с гранулами: новые комплексные ферменты становились связанными с гранулами вместе со своими комплексными партнерами и GBSS [125, 126].Это говорит о том, что белки в комплексе обладают более высоким сродством к крахмалу. Тем не менее, стоит отметить, что и BEIIb, и SSI могут связывать крахмал самостоятельно [139, 245, 246], и остается неясным, требуется ли тесная ассоциация или даже захват для оптимальной активности.

    Потенциальная биологическая функция для образования комплекса может заключаться в передаче субстратов от одного фермента к другому — вновь созданная ветвь, возникающая в результате действия BE, может быть непосредственно удлинена сначала SSI, а затем SSII, тем самым повышая общую эффективность процесса.Также возможно, что комплекс придает ферментативную специфичность; например, стерические ограничения всего комплекса могут определять длину цепи, которая передается ВЕ, или где именно размещается новая ветвь. Тетлоу и Эмес [115] далее предположили, что образование комплексов может регулировать активность ферментов аллостерически и / или может защищать растущий глюкан от разложения ферментов. Тем не менее, ни одна из этих гипотез еще не проверена.

    Сходным образом роль фосфорилирования BE и некоторых SS [28] остается загадочной.Помимо стимулирования комплексообразования, фосфорилирование также увеличивает активность стромальных BEIIa и BEIIb у пшеницы [123]. Мутация консервативных сайтов фосфорилирования BEIIb кукурузы на серин резко снижает активность рекомбинантного белка in vitro [247]. Поскольку эта активация происходит в отсутствие его партнеров по взаимодействию, это показывает, что фосфорилирование не обязательно увеличивает активность BEIIb за счет образования комплексов. Кроме того, авторы представили доказательства участия Ca 2+ -зависимых протеинкиназ в фосфорилировании BEIIb.

    Очевидно, что в будущем будет большая потребность в детальном биохимическом и структурном анализе этих белковых комплексов. В частности, создание мутантных белков, которые все еще активны, но неспособны взаимодействовать со своими ферментативными партнерами, могло бы помочь в установлении важности комплексов.

    Дополнительные факторы с предполагаемым влиянием на синтез крахмала

    Обратимое фосфорилирование глюканов

    Обратимое фосфорилирование крахмала лучше всего охарактеризовано у Arabidopsis, где оно имеет решающее значение для эффективного разложения.Считается, что фосфорилирование глюкозильных единиц в положениях C6 или C3 (осуществляемое глюканом, водной дикиназой, GWD или фосфоглюканом, водной дикиназой, PWD, соответственно [248, 249]) разрушает и дестабилизирует спиральные структуры, образованные цепями глюкана, делая их доступными для разрушающих ферментов, в частности β-амилаз [250]. Поскольку экзо-действующие β-амилазы не могут разрушать прошлые фосфатные группы, их необходимо гидролизовать одновременно с помощью фосфоглюканфосфатаз SEX4 (гидролизуется по C6 и C3 [251]) и Like-SEX4 2 (LSF2; гидролизуется по C3 [252], недавно рассмотрен в [253]).

    Однако фосфорилирование глюкана не ограничивается темным периодом. Крахмал из листьев арабидопсиса, полученный в течение одного фотопериода, фосфорилируется по C6 и C3, что свидетельствует о том, что и GWD, и PWD активны в течение дня. Более того, мутанты lsf2 имеют повышенные уровни фосфорилирования C3 в конце дня, хотя эти мутанты почти полностью разрушают свой крахмал ночью. Это говорит о том, что фосфатные группы, введенные в течение дня, обычно также удаляются LSF2 [252].Кроме того, было показано, что количество C6-связанного фосфата в крахмале Arabidopsis в конце дня непостоянно и положительно коррелирует с фотопериодом [254]. Инкубация дисков клубней картофеля с глюкозой и радиоактивно меченным ортофосфатом привела к образованию радиоактивно меченного фосфата в крахмале, что также указывает на то, что фосфат включается во время чистого синтеза запасного крахмала [255].

    Актуальность фосфорилирования во время синтеза еще не ясна. Крахмалы из мутантов Arabidopsis gwd , которые практически не содержат фосфатов, имеют нормальную внутреннюю структуру, но отличаются своей зернистой поверхностью, которая нерегулярна и имеет более короткие цепи [256].Однако эти различия могут быть вторичными эффектами неполной деградации крахмала в течение ночи и последующего синтеза глюканов поверх этих измененных гранулированных поверхностей. Мутанты Arabidopsis gwd также имеют лишь небольшой чистый синтез крахмала в течение дня. Это может означать, что недостаток GWD в целом подавляет синтез крахмала [257]. Однако, подавляя GWD в течение продолжительной ночи, Skeffington и его коллеги получили растения без оставшегося крахмала и GWD, и они синтезировали количества крахмала дикого типа на следующий день [257].Таким образом, маловероятно, что GWD требуется непосредственно в процессе синтеза крахмала. Скорее, фосфорилирование глюканов GWD для эффективной деградации глюкана в течение ночи может иметь важное значение для последующего синтеза крахмала: либо напрямую, обеспечивая надлежащий исходный материал, либо косвенно, влияя на распределение углерода (мутанты gwd и голодают в течение ночи, что может повлиять на использование фотоассимилируется на следующий день).

    α-Глюканфосфорилаза — фосфолиз или синтез?

    α-Глюканфосфорилаза (EC 2.4.1.1) катализирует обратимую реакцию (α-1,4-связанная глюкоза) n + глюкозо-1-фосфат ⟷ (α-1,4-связанная глюкоза) n +1 + ортофосфат. У высших растений есть два класса фосфорилазы: пластидиальный и цитозольный. Пластидный класс, названный Pho1, PhoL (из-за его низкого сродства к гликогену) или PHS1, несет вставку из 78 аминокислот рядом с сайтом связывания глюкана и показывает самое высокое сродство к линейным глюканам, особенно мальтоолигосахаридам.Напротив, цитозольный класс, названный Pho2, PhoH или PHS2, предпочитает разветвленные субстраты, такие как гликоген [258, 259].

    Функция Pho1 неоднозначна до такой степени, что даже не ясно, действует ли он синтетическим или фосфоролитическим (т. Е. Разлагающим) образом in vivo. Пластидная концентрация ортофосфата обычно превышает концентрацию глюкозо-1-фосфата [260], что способствует фосфолизу in vivo. Тем не менее было показано, что рис Pho1 катализирует удлинение цепи, а также ее укорочение при сопоставимых концентрациях in vitro [261, 262].Рисовые мутанты Pho1 продуцируют крахмал эндосперма с немного более короткими цепями, более низкой температурой желатинизации и измененной формой гранул, хотя этот фенотип не был полностью пенетрантным [261]. Дополнительный фенотип наблюдался, когда большинство зерен сморщивалось и содержало мало крахмала, когда растения выращивали при более низких температурах (20 ° C) [261]. Было высказано предположение, что в этих условиях Pho1 может работать в биосинтетическом направлении, помогая инициировать синтез крахмала путем синтеза мальто-олигосахаридных праймеров для SS, что объясняет условную потерю крахмала у мутантов.Однако репрессия Pho1 в ячмене [263] не оказывала очевидного эффекта на инициацию крахмальных гранул, хотя количество гранул не оценивалось.

    Тем не менее, экспрессия генов и / или ферментативная активность Pho1 коррелирует с таковой из известных генов биосинтеза крахмала в клубнях картофеля [264] и эндоспермах кукурузы, пшеницы и ячменя [263, 265, 266], что согласуется с ролью в биосинтезе. Действуя в фосфоролитическом направлении, Pho1 может способствовать разложению мальтоолигосахаридов, созданных во время обрезки глюкана изоамилазой, с образованием глюкозо-1-фосфата для последующего обратного превращения в АДФ-глюкозу [267].Учитывая, что Pho1 взаимодействует с BEIIb и BEI в амилопластах пшеницы и кукурузы дикого типа [123, 268] и с SSI, SSIIa и BEI у мутантов beII кукурузы и ячменя [125, 126], Pho1 также может действовать. косвенно, изменяя их ферментативную активность или непосредственно на их продуктах.

    В C. reinhardtii , который отличается от сосудистых растений наличием двух пластидных изоформ, PhoA и PhoB, потеря PhoB привела к снижению содержания крахмала. Оставшийся крахмал, кроме того, имел более высокое относительное содержание амилозы и структурные модификации [267].Тем не менее, этот фенотип был ограничен условиями азотного голодания, когда поток в крахмал наиболее высок. PhoB также больше похож на цитозольный, чем на пластидный класс сосудистых растений, поскольку он лишен типичной вставки последовательности и имеет низкое сродство к мальто-олигосахаридам [267].

    Также было предположение, что PhoI может участвовать в разложении крахмала. Однако не было отмечено значительного влияния на содержание крахмала в листьях при репрессии листовой изоформы Pho1 у картофеля [269] или у мутанта pho1 Arabidopsis [270–272].Хотя эти отчеты указывают на существенную роль во время деградации преходящего крахмала, локальное накопление крахмала наблюдалось вокруг повреждений листьев, что привело к предположениям о специфической роли фосфорилазы в обеспечении респираторных субстратов во время стрессовых реакций [270, 273]. Совсем недавно генетические доказательства участия Arabidopsis Pho1 в деградации крахмала были получены на основе дефицита Pho1 на фоне мутантов ssIV и мутантов с нарушенным метаболизмом мальтозы [271, 272].

    Крахмалосвязывающие белки и другие новые белки

    В последние годы было идентифицировано несколько новых белков, которые влияют на структуру и / или количество крахмала. В некоторых случаях воздействие на крахмал может быть косвенным, в то время как в других белки могут быть частью еще не открытого аспекта процесса биосинтеза крахмала. В любом случае анализ лежащих в основе механизмов может дать новое понимание аспектов биосинтеза крахмала, которые выходят за рамки основного ферментного аппарата, таких как регуляция синтеза крахмала или влияние пластидного окружения на образование и морфологию гранул.

    Пэн и его коллеги описали рисовый Floury Endosperm6 (FLO6), пластидный белок с CBM48 и способностью связывать крахмал [274]. Зерна, дефицитные по FLO6, откладывают различные гранулы крахмала с изменениями морфологии и структуры амилопектина [274]. Интересно, что FLO6 физически взаимодействовал с ISA1, который сам по себе не связывался с крахмалом. Было высказано предположение, что FLO6 обеспечивает связывание крахмала с ISA1 и что фенотип flo6 является результатом измененной функции ISA1.Это важная гипотеза для проверки, учитывая важность, приписываемую ISA в сокращении образующегося амилопектина для облегчения его кристаллизации.

    Другой пластидный белок, содержащий CBM48, Protein Targeting To Starch (PTST), был описан в Arabidopsis [95, 104]. В дополнение к CBM, PTST содержит предсказанные мотивы coiled-coil. Было показано, что PTST связывается с GBSS посредством взаимодействия через мотив спиральной спирали на GBSS и что это взаимодействие позволяет GBSS связываться с гранулами крахмала: потеря PTST приводит к потере GBSS из гранул in vivo и потере синтеза амилозы [ 95].В дополнение к биотехнологической значимости (как высокое, так и низкое содержание амилозы являются желанными характеристиками крахмала), FLO6 и PTST, таким образом, представляют собой захватывающие примеры неферментативных белков, которые, по-видимому, играют важную роль в нацеливании или модуляции активности ферментов биосинтеза крахмала.

    Другой класс неферментативных белков совсем недавно был открыт у арабидопсиса. Обозначенный Early Starvation1 (EST1), этот пластидный связывающий крахмал белок был идентифицирован, потому что у мутантов, у которых он отсутствует, обнаруживается преждевременное истощение переходного крахмала ночью [275].Это, по-видимому, происходит из-за изменения морфологии крахмальных гранул, что приводит к несоответствующей деградации крахмала в дневное время и ускоренной неконтролируемой деградации крахмала в ночное время. Напротив, растения, сверхэкспрессирующие EST1, развили фенотип с избытком крахмала, указывающий на ингибированную деградацию крахмала. Хотя точная молекулярная функция белка неизвестна, генетические данные свидетельствуют против прямого ингибирования деградирующих ферментов EST1. Предполагается, что EST1 может каким-то образом способствовать правильному выравниванию молекул глюкана внутри гранулярного матрикса — процесс, который до сих пор считался спонтанным.Интересно, что гомолог EST1, подобный EST1 (LEST), по-видимому, выполняет противоположную роль: в то время как , чтобы мутанты не имели фенотип дикого типа, сверхэкспрессия приводит к фенотипу с низким содержанием крахмала, подобному таковому у мутантов est1 [ 275].

    Изменения морфологии крахмальных гранул в эндоспермах злаков также были связаны с нарушениями других клеточных процессов, включая стресс ER [276], нарушение переноса запасных белков [277] и изменение липидного состава мембран пластид [166].Эти наблюдения подчеркивают зависимость образования гранул крахмала от общей эффективности функционирования пластид и клеток. Локализованное в пластидах некондиционное крахмальное зерно4 (SSG4) также может попадать в эту категорию. Мутанты, лишенные этого белка, имеют увеличенные зерна крахмала и пластиды, что может быть результатом дисфункции во время развития пластид [278, 279]. Недавно сообщалось, что потеря другого стромального белка, Floury Endosperm7 (FLO7), вызывает структурные и морфологические изменения в крахмале.Этот фенотип был ограничен периферией семян риса, где также преимущественно экспрессируется FLO7, но функция FLO7 остается неизвестной [280].

    Наконец, другие исследования начали раскрывать регуляторные факторы, которые, по-видимому, влияют на структуру и / или содержание крахмала, контролируя экспрессию генов биосинтеза крахмала. Например, факторы транскрипции Os, bZIP58 и Rice Starch Regulator1 (RSR1), как было показано, регулируют экспрессию ряда генов биосинтеза крахмала в зернах риса, тем самым влияя на структуру крахмала и упаковку гранул [281, 282].Сходным образом Floury Endosperm2 (FLO2), ядерный белок с мотивом TPR, влияет на морфологию крахмальных гранул и экспрессию генов биосинтеза крахмала, предположительно за счет взаимодействия с факторами транскрипции [283].

    Этот разнообразный набор недавно идентифицированных белков служит иллюстрацией того, что еще многое предстоит понять о биосинтезе крахмала и клеточном контексте, в котором он происходит. Стоит отметить, что большинство описанных выше белков эволюционно законсервированы у высших растений, и межвидовой анализ будет важным аспектом дальнейших исследований.

    Что такое картофельный крахмал и как он производится?

    Вы пробовали создать рецепт, в котором требуется картофельный крахмал, и задавались вопросом, что это такое и почему он включен в ваш рецепт? Если да, то вы попали в нужное место. Мы собираемся углубиться в науку о картофельном крахмале, объясняя вам, что такое картофельный крахмал и как его производят (даже как вы могли бы приготовить его самостоятельно).

    Это еще одна статья из нашей серии «Знакомство с ингредиентами». В этой серии статей мы углубляемся в науку об ингредиентах, которые мы используем для приготовления пищи.

    Что такое картофельный крахмал?

    Картофель клубневый. Каждый картофель — это потенциальная отправная точка для создания нового картофельного завода. Посадите картофель, и вы сможете вырастить совершенно новое растение картофеля. Однако, чтобы вырасти в новое растение, картофель должен приносить с собой много еды. Картофель хранит эту пищу в виде крахмала. Поскольку основная роль картофеля — вырасти в растение, он содержит