Вес речного рака средний: Сколько весит речной рак?

Раки имеют две пары сенсорных антенн на голове и глаза на подвижных стеблях. На грудной клетке или переоне имеется четыре пары ходильных ног (переоподы) и одна пара переоподов (хелипов), вооруженных когтями (щипцы). На брюшке, или плеоне, есть плеоподы (также называемые плавниками ), которые в основном являются плавательными ногами. В конце плеона находится хвостовой веер, состоящий из пары двуручных уроподов и тельсона, несущего задний проход.Вместе они используются для рулевого управления во время плавания и в реакции спасения каридоидов. Когда они в опасности и им нужно бежать, раки могут быстро плыть назад, сгибая и распрямляя живот. Они дышат через жабры, похожие на перья.

Название «рак» происходит от старофранцузского слова escrevisse (современный французский écrevisse ) от древнефранкского krebitja (ср. Краб), от того же корня, что и crawl . Слово было изменено на «раки», возможно, в соответствии с произношением последней части старофранцузского escrevisse, , принятого в английском языке как трещина. Аналогичным образом происходит и в основном американский вариант «раки».

Некоторые виды раков известны в местном масштабе как лобстеры, раки (Johnson 2008), грязевые клопы (Johnson 2008) и yabbies. В восточной части Соединенных Штатов «раки» более распространены на севере, в то время как «раки» чаще слышны в центральных и западных регионах, а «раки» — на юге, хотя между ними есть значительное совпадение. Во Франции их называют écrevisses, а в Австралии ябби или ябби (Herbst 2001).

География и среда обитания

Есть три семейства раков: два в северном полушарии и одно в южном полушарии. Семейство Parastacidae южного полушария (распространенное в Гондване) встречается в Южной Америке, на Мадагаскаре и Австралии и отличается отсутствием первой пары плеопод (Hobbs 1974). Из двух других семейств представители Astacidae обитают в западной Евразии и западной части Северной Америки, а члены семейства Cambaridae живут в восточной Азии и восточной части Северной Америки. Astracidae в Северной Америке в основном обитают к западу от Скалистых гор на северо-западе Соединенных Штатов и Британской Колумбии в Канаде, в то время как Cambaridae встречаются на востоке Соединенных Штатов к югу через Мексику (Crandall and Fetzner 1995). Раки водятся на всех континентах, кроме Африки.

Есть два центра разнообразия раков: один на юго-востоке Северной Америки, где обитает восемьдесят процентов видов камбарид, и один в Виктории, Австралия, где встречается большая часть видов парастакид (Crandall and Fetzner 1995).Наибольшее разнообразие видов раков находится на юго-востоке США, где насчитывается более 330 видов девяти родов, все из которых принадлежат к семейству Cambaridae. В Австралазии насчитывается более 100 видов десятка родов. Многие из наиболее известных австралийских раков относятся к роду Cherax, и включают маррон (Cherax tenuimanus) , красноклювый рак (Cherax quadricarinatus) , yabby (Cherax destructor) и западный ябби (Cherax preissii) . Самый большой в мире рак, Astacopsis gouldi, , который может достигать массы более 3 килограммов, водится в реках северной Тасмании.

На Мадагаскаре обитает единственный (эндемичный) вид раков: Astacopsis madagascarensis . В Европе обитают семь видов раков из родов Astacus и Austropotamobius . Еще один род астцидных раков находится на северо-западе Тихого океана и в верховьях некоторых рек к востоку от континентального водораздела. Cambaroides произрастает в Японии и восточной части материковой Азии.

Раки водятся в водоемах, которые не промерзают до дна; они также в основном встречаются в ручьях и ручьях, где течет пресная вода и которые укрываются от хищников. Большинство раков не переносят загрязненную воду, хотя некоторые виды, такие как инвазивные Procambarus clarkii, , более выносливы. Было обнаружено, что некоторые раки живут на глубине до 3 метров (10 футов) под землей.Некоторые выживают в соленой воде (CC 2008).

Раки в пищу

Раков едят в Европе, Китае, Африке, Австралии, Канаде и США. В частности, раки — популярная еда во Франции, Австралии, Скандинавии и некоторых частях США, особенно в Луизиане (Herbst 2001). Девяносто восемь процентов раков, собранных в Соединенных Штатах, поступают из Луизианы, где стандартные кулинарные термины — раков или écrevisses .

Луизианские раки обычно варят живьем в большой кастрюле с тяжелой приправой (соль, кайенский перец, лимон, чеснок, лавровый лист и т. Д.) И другими продуктами, такими как картофель, кукуруза, лук, чеснок и колбаса.Как правило, их подают на закуске, известном как отвар из раков. К другим популярным блюдам каджунской и креольской кухонь Луизианы относятся étouffée из раков, пирог с раками, заправка из раков, хлеб из раков и бигнет из раков (Taggart 2005), а раки являются ингредиентом Chicken Marengo.

Раки — популярное блюдо в Скандинавии, и по традиции их едят в основном во время рыболовного сезона в августе. Варенье обычно приправляют солью, сахаром, элем и большим количеством цветов укропа.Улов домашних пресноводных раков Astacus astacus, и даже пересаженного американского вида Pacifastacus leniusculus, очень ограничен, и для удовлетворения спроса большую часть потребляемого продукта приходится импортировать. В течение нескольких десятилетий продажи зависели от импорта из Турции, но после сокращения предложения Китай и США сегодня являются крупнейшими источниками импорта.

Мексиканские раки, называемые местными жителями акоцил, были очень важным источником питания древней мексиканской культуры ацтеков; теперь этот вид раков употребляется (в основном в вареном виде) и готовится с типично мексиканскими соусами или приправами в центральной и южной Мексике.

В конце 1990-х годов кулинарная популярность раков прокатилась по материковому Китаю. Раков обычно подают со вкусом мала (комбинированный вкус сычуаньского перца и острого перца чили) или иначе просто тушеными целиком, чтобы их можно было есть с предпочтительным соусом. В Пекине раки со вкусом Ma La (麻辣 小) сокращаются до «Ма Сяо» (麻 小), и их часто пьют с пивом жаркими летними вечерами.

Как и у других съедобных ракообразных, съедобна лишь небольшая часть тела раков.В большинстве готовых блюд, таких как супы, бисквиты и этуфе, подается только хвостовая часть. Однако при варке раков или других блюдах, где представлено все тело раков, можно есть и другие порции. Когти более крупных вареных особей часто разводят, чтобы получить доступ к мясу внутри. Еще один любимый вариант — сосать голову раков, поскольку приправы и ароматизаторы могут накапливаться в жире вареной внутренней части.

Другие виды применения раков

Раки содержатся в качестве домашних животных в пресноводных аквариумах. Они предпочитают такие продукты, как гранулы из креветок или различные овощи, но также будут есть корм для тропических рыб, обычный корм для рыб, вафли из водорослей и даже небольшую рыбу, которую можно поймать их когтями, например золотую рыбку или пескарей. Их склонность к поеданию почти всего также заставит их потреблять большинство аквариумных растений в аквариуме; однако раки довольно пугливы и могут пытаться спрятаться под листьями или камнями. При содержании раков в качестве домашнего питомца необходимо предусмотреть укрытие.Ночью некоторые рыбы становятся менее энергичными и оседают на дно. Раки могут рассматривать это как шанс перекусить или как угрозу и ранить или убить рыбу своими когтями. Раки — эффективные падальщики и поедают рыбные туши. Раки отлично умеют убегать и стараются выбраться из аквариума, поэтому любые дыры в капюшоне следует прикрыть.

В некоторых странах, таких как Англия, США, Австралия и Новая Зеландия, импортированные раки представляют опасность для местных рек как интродуцированные виды.Три вида, обычно импортируемые в Европу из Америки, — это Orconectes limosus, Pacifastacus leniusculus, и Procambarus clarkii (Lee 1998). Кроме того, раки могут распространяться внутри страны в разные водоемы, потому что особи, пойманные для домашних животных в одной реке, часто выбрасываются обратно в другую. Если речные раки попадают в другие водоемы, это может нанести экологический ущерб.

Раки обычно продаются и используются в качестве приманки, живые или только с мясом из хвоста, и хороши для привлечения канального сома, большеротого окуня, щуки и мускуса.Однако живым ракам следует удалить клешни, иначе они могут помешать рыбе укусить крючок. Раки также легко падают с крючка, поэтому заброс должен быть медленным.

Некоторые раки болеют раковой чумой. Это вызвано водной плесенью Aphanomyces astaci . Виды рода Astacus особенно восприимчивы к инфекции, что позволяет более устойчивым сигнальным ракам проникать в некоторые части Европы.Чума раков не является аборигенной для Европы, скорее, она была занесена в результате заселения новых видов раков из Америки (Lee, 1998).

Народ моче в древнем Перу поклонялся животным и часто изображал раков в своем искусстве.

Ссылки

• Беррин К. и Музей Ларко. 1997. Дух древнего Перу: сокровища из Археологического музея Рафаэля Ларко Эррера. Нью-Йорк: Темза и Гудзон. ISBN 0500018022.
• Крэндалл, К.А., Дж. Фецнер. 1995. Пресноводные раки. Tree of Life Web Project , версия от 1 июня 1995 г. Проверено 3 августа 2008 г.
• Gilbertson, L. 1999. Руководство зоологической лаборатории . Нью-Йорк: Макгроу Хилл. ISBN 007237716X.
• Herbst, S.T. 2001. Товарищ нового любителя еды: исчерпывающие определения почти 6000 терминов, связанных с едой, напитками и кулинарией. (Руководство Бэррона по кулинарии). Hauppauge, Нью-Йорк: Образовательная серия Бэррона. ISBN 0764112589.
• Хоббс, Х.H. 1974. Сводка семейств и родов раков (Crustacean: Decapoda). Вклад Смитсоновского института в зоологию 164: 1–32.
• Джонсон, П. 2008. Грязевое безумие: Раки. Bayoudog.com . Проверено 3 августа 2008 г.,
• Ли, Дж. Р. 1998. Примеры из практики TED: Раковая чума. Американский университет . Проверено 3 августа 2008 г.,
• Taggart, C. 2005. Страница рецептов креольской и каджунской кухни. Страницы Гамбо . Проверено 3 августа 2008 года.

Внешние ссылки

Все ссылки получены 8 декабря 2017 г.

Кредиты

Энциклопедия Нового Света писателей и редакторов переписали и завершили статью Википедия в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников Энциклопедии Нового Света, , так и на бескорыстных добровольцев Фонда Викимедиа.Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних публикаций википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в New World Encyclopedia :

Примечание. Некоторые ограничения могут применяться к использованию отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.

поведенческих реакций раков на отражающую среду | Журнал биологии ракообразных

В резервуаре с зеркалами с одной стороны и неотражающим пластиком с другой раки загибались в угол, поднимались на дыбы и больше поворачивались перед зеркалами. Чтобы выяснить, зависит ли такая реакция от социализации, раков содержали в течение двух недель либо однополыми парами (социализировали), либо раздельно (изолированно), а затем их поведение сравнивали в аквариуме с зеркалами на одной стороне и неотражающими. пластик с другой. Раки, которые содержались изолированно, не демонстрировали никакой разницы в подъеме на дыбы, поворотах, поворотах или обратном движении между зеркальной и незеркальной частями аквариума.Раки, размещенные попарно, показали значительно большее поведение из всех пяти перед зеркалами, чем в незеркальных частях аквариума, и они проводили значительно больше времени перед зеркалами, чем в незеркальных частях аквариума. С другой стороны, изолированные раки, казалось, избегали зеркальной стороны. Результаты демонстрируют, что раки чувствительны к отражению, даже к частичному отражению, присутствующему в обычном стеклянном аквариуме, и что реакция раков на отражающую среду зависит от предшествующей социализации.

Аналогичных исследований с другими видами ракообразных не проводилось. Более того, не было попыток определить, могут ли отраженные изображения от стен резервуара для хранения повлиять на исследовательское поведение ракообразных.Это интересный вопрос, потому что ракообразных часто содержат и изучают в аквариумах из прозрачного стекла, которые обладают некоторыми отражающими свойствами. Такая среда будет обеспечивать визуальные подсказки, которые можно интерпретировать как сородичи и потенциально влиять на поведение жителя. Поскольку раки-отшельники реагируют на зеркальные изображения, как если бы они были аналогами (Dunham et al., 1986), кажется возможным, что отраженные изображения от стеклянных стенок аквариума могут давать визуальные сигналы, которые могут каким-то образом влиять на поведение, пока раки исследуют новый стеклянный резервуар.

Основная цель этого исследования состояла в том, чтобы определить, будет ли отражающая среда стандартного стеклянного аквариума влиять на поведение, которое проявляют раки во время исследования. С этой целью в первую очередь необходимо было классифицировать преобладающие поведенческие элементы, которые проявляют раки при помещении в новую среду — пресноводный аквариум, не содержащий предметов. Впоследствии аквариум был изменен несколькими способами, чтобы исключить отражение, и было определено влияние таких изменений на различное поведение.Также было определено влияние размышлений на другие аспекты двигательной активности, такие как средняя скорость движения, общее пройденное расстояние и степень поворота. Наконец, были проведены эксперименты, чтобы определить, влияет ли социальная изоляция на реакции на рефлексивную среду, поскольку социальная изоляция может влиять на многие виды социального поведения, такие как агрессия (Dunham, 1972; Hoffman et al., 1975; Hazlett, 1966), сексуальная активность. (Cooke et al., 2000) и двигательной активности (Guo et al., 2004; Хазлетт, 1966; Рильке и др., 1998). Результаты этой работы будут способствовать более подробному описанию поведения, демонстрируемого Procambarus clarkii , и должны обеспечить лучшее понимание роли визуальных сигналов в социальном поведении у этого вида.

03″ data-legacy-id=»s2a»> Животные

Наивных самцов и самок красных болотных раков, Procambarus clarkii , использовались для всех частей этого исследования и были получены от Atchafalaya Biological Supply Co.(Рейсленд, Лос-Анджелес, США). Использовались взрослые раки, длина панциря которых составляла приблизительно | $ 40 \, {\ text {mm}} $ | и средний вес | $ 22,8 \ pm 3.3 \, {\ text {g}} $ | ⁠. Все животные были здоровыми, находились в стадии линьки и были физически неповрежденными, обладали полным набором ног, включая чела. Для идентификации и визуализации все раки были пронумерованы на грудной клетке с использованием ярко-красного или розового лака для ногтей. После нумерации ракам разрешили отдохнуть в своих резервуарах как минимум 24 часа.

Раков размещали в стеклянных резервуарах размером | $ 52 \, {\ text {cm L}} \ times 25 \, {\ text {cm W}} \ times 30 \, {\ text {cm H}} $ | на глубине воды | $ 8 \, {\ text {cm}} $ | ⁠. \ circ {\ text {C}} $ | ⁠.Раков кормили раз в две недели коммерчески доступными гранулами тонущей рыбы и всегда кормили после завершения тестирования. Раков содержали в этих условиях как минимум 14 дней перед тестированием.

Первоначальные эксперименты проводились с животными, размещенными парами или группами. Чтобы изучить эффекты социальной изоляции, 24 рака были помещены в течение двух недель отдельно в 24 резервуара (изолированное состояние), и их ответы сравнивались с реакциями 24 раков, которые содержались в течение двух недель как однополые пары.

Все раки подвергались как контрольным, так и экспериментальным испытаниям. Результаты по рекам, которые умерли или линяли до завершения контрольных и экспериментальных испытаний, были исключены из исследования.

Камера располагалась прямо над испытательным резервуаром.Конкретные формы поведения были определены на основе постоянства среди животных и частоты, с которой происходило каждое действие. Поведение было идентифицировано следующим образом.

1. Подъём (Lundberg, 2004) происходил, когда раки стояли на четвертом и пятом переоподах, приподнимая брюшную поверхность грудной клетки к вертикальной стенке аквариума.

2. Повороты возникали, когда раки стояли всеми ногами на дне резервуара не менее | $ {\ text {5 s}} $ | лицом к углу аквариума с вытянутыми или согнутыми хелами.\ circ $ | это изменило направление первоначальной пешеходной дорожки. Стрелки указывают направление движения, а числа представляют порядок, в котором происходит поведение. A. Раки начинают обходить периметр аквариума против часовой стрелки. Движения 1 и 2 не являются поворотами, потому что рак продолжает идти против часовой стрелки. Движение на 3 — это поворот, потому что рак начинает ходить по часовой стрелке. B, рак начинает движение против часовой стрелки в точке 1 и пересекает резервуар в точке 2.Движения в точках 3 и 4 не являются поворотами, потому что рак только что пересек резервуар, и какое бы направление он ни двигался, теперь он становится его новым направлением пути. C, рак начинает движение по часовой стрелке в точке 1, а затем в углах (черная точка). После поворота путь 2 будет считаться поворотом, поскольку он меняет направление движения, но путь 3 не будет поворотом, потому что раки продолжат движение в исходном направлении.

   Рис. 1

   Схематическое изображение поворотов раков в аквариуме.\ circ $ | это изменило направление первоначальной пешеходной дорожки. Стрелки указывают направление движения, а числа представляют порядок, в котором происходит поведение. A. Раки начинают обходить периметр аквариума против часовой стрелки. Движения 1 и 2 не являются поворотами, потому что рак продолжает идти против часовой стрелки. Движение на 3 — это поворот, потому что рак начинает ходить по часовой стрелке. B, рак начинает движение против часовой стрелки в точке 1 и пересекает резервуар в точке 2.Движения в точках 3 и 4 не являются поворотами, потому что рак только что пересек резервуар, и какое бы направление он ни двигался, теперь он становится его новым направлением пути. C, рак начинает движение по часовой стрелке в точке 1, а затем в углах (черная точка). После поворота путь 2 будет считаться поворотом, поскольку он меняет направление движения, но путь 3 не будет поворотом, потому что раки продолжат движение в исходном направлении.

3. Обратная ходьба (Lundberg, 2004), т. Е. Движение в обратном направлении, всегда происходило вдоль стенок аквариума, как правило, с загнутым вниз хвостовым вентилятором.

4. Переход означал отход от стены аквариума и переход через открытое пространство к другой стене (рис. 1).

5. Поведение в средней стойке имело место, когда раки стояли неподвижно в средней части аквариума, ориентируясь к любой стене как минимум на | $ {\ text {5 s}} $ | ⁠.

6. Закрученный хвост имел место, когда рак стоял неподвижно в течение как минимум | $ {\ text {5 s}} $ | с загнутым под брюшком хвостом, независимо от местоположения в аквариуме.

Продолжительность и интенсивность такого поведения не были отмечены в настоящем исследовании.

Было проведено четыре эксперимента, чтобы определить, влияет ли отражение на поведение раков. В первом эксперименте 29 раков наблюдались в стеклянном резервуаре, в котором отражение предотвращалось за счет облицовки внутренних стенок черным бристольским картоном; Этих раков снова наблюдали через 3-6 дней в стандартном стеклянном аквариуме без картонной подкладки. Второй эксперимент включал наблюдение 19 раков в одном и том же стеклянном резервуаре с картонной подкладкой и без нее, но в обратном порядке (сначала без подкладки, затем с картонной подкладкой), чтобы определить, повлиял ли порядок представления на результаты.Интенсивность освещения внутри резервуара была уменьшена с 36 до 1,5 люкс, когда резервуар был облицован черным картоном. Чтобы свести к минимуму изменения в интенсивности света, был проведен третий эксперимент, в котором 26 раков наблюдались в стандартном стеклянном резервуаре с последующим наблюдением в резервуаре, облицованном прозрачным матовым пластиком. Пластик устраняет отражение, но пропускает свет (27 люкс). В этом эксперименте порядок представления был сбалансированным: 50% животных сначала помещали в отражающий резервуар, а 50% — сначала помещали в неотражающий резервуар.Четвертый эксперимент включал наблюдение 23 раков в аквариуме, который был наполовину отражающим и наполовину неотражающим. Это было сделано путем установки зеркал на одну половину стенок резервуара и облицовки другой половины матовым пластиком. Под резервуаром была помещена бумага с черной линией, проходящей через середину дна резервуара, чтобы наблюдатель мог различить границу между отражающими и неотражающими областями. Уровень интенсивности света в каждом экспериментальном резервуаре измерялся фотометром Pasco Scientific Model 9152A.

От трех до пяти раков проверяли ежедневно 5 дней в неделю с 12:00 до 16:00 часов. Каждого рака переносили прямо из резервуара для содержания в середину тестового резервуара, что было в новинку для животного. Наблюдения за поведением начались после того, как рябь на поверхности воды, вызванная рукой экспериментатора, утихла (примерно 15 секунд). Когда использовался «отражающий» резервуар, экспериментатор наблюдал за поведением раков, повернувшись лицом к резервуару, который располагался на уровне глаз.\ circ $ | от горизонтали. Отдельные поведения в резервуарах тщательно наблюдались и записывались в течение 20 минут.

В экспериментах с наполовину отражающим, наполовину неотражающим резервуаром время, проведенное раками на матовой стороне, определялось путем вычитания времени, проведенного на зеркальной стороне, из общего времени, проведенного в испытательном резервуаре: | $ {\ rm {T _ {(матовый)}}} = {\ rm {T _ {(всего)}}} — {\ rm {T _ {(зеркало)}}} $ | ⁠. Заселенность обеих сторон (зеркальная или матовая) отмечалась, когда чела и голова пересекали разделительную линию. Экспериментатор располагался непосредственно над испытательной емкостью.

Положение животного постоянно отслеживалось, а движение рассчитывалось компьютерной программой на основе последовательности, в которой световые лучи прерывались и повторно активировались, с эффективной точностью | $ 0.32 \, {\ text {cm}} $ | ⁠.

Были измерены следующие параметры:

1. общее расстояние, пройденное раками за 20 минут (в метрах).

2. средняя скорость прогрессирования (в см / с).

3. Индекс параллелизма, показывающий, насколько параллельным было каждое движение по сравнению с предыдущим (каждое | $ {\ text {0.02 s}} $ | ⁠, Brudzynski and Krol, 1997). Индекс параллельности вычислялся путем взятия косинуса угла | $ \ alpha $ | между текущим и предыдущим направлением движения и усреднением косинусов для всех углов.Он был выражен как | $ {\ text {P}} = 1 / {\ text {N}} \ Sigma \ cos \ alpha $ | (Brudzynski, Krol, 1997). Индекс параллельности обратно пропорционален количеству поворотов и величине углов разворота.

Пилотные эксперименты показали, что вода в акриловом резервуаре мешает инфракрасным световым лучам. Чтобы отследить положение раков в воде, необходимо было установить зонд на задней части раков и опустить резервуар так, чтобы световые лучи находились выше уровня воды | $ 8 \, {\ text {cm}} $ |.Кусок пластика (Q-Tip®), | $ 1,2 \, {\ text {cm long}} $ | ⁠, был приклеен к грудной клетке рака с помощью клея Epoxy® и Krazy Glue®. Съемный зонд из пенополистирола овальной формы (примерно | $ 4 \, {\ text {cm}} \ times 2 \, {\ text {cm}}) $ | и взвешивание | $ 1.0 \, {\ text {g}} $ | был сконструирован, и второй кусок Q-Tip® был постоянно прикреплен к зонду. Во время тестирования зонд был прикреплен к раку с помощью съемной деревянной зубочистки, что позволяло регулировать высоту зонда в соответствии с высотой раков.

Компьютеризированный сбор данных начался, когда раки начали ходить. Зонд прерывал инфракрасные лучи, и генерируемые сигналы подавались через анализатор Digiscan на компьютер. Одновременно, преобладающие элементы исследовательского поведения раков наблюдались и регистрировались экспериментатором в течение каждой 20-минутной сессии тестирования.

Для расчетов использовалась статистическая программа (SPSS).

23″ data-legacy-id=»s3a»> Общее описание поведения раков

При помещении в стеклянный аквариум без препятствий и наблюдении в течение 20 минут одиночные раки обычно ходили по периметру аквариума, держась близко к стенкам. В некоторых случаях они поворачивались либо до, либо при столкновении со стеной и ходили взад и вперед вдоль единственной стены.Иногда, все еще оставаясь близко к стенам, раки ходили задом наперед (обратная ходьба), обычно с хвостовым веером, загнутым под живот. К концу 20-минутного периода наблюдения некоторые раки прекращали ходить по сторонам и переходили через резервуар. Скорость ходьбы и время полного бездействия варьировались от одного рака к другому. Помимо ходьбы, обычно наблюдалось несколько различных форм поведения. Пятью наиболее частыми и последовательными были вставание на дыбы, повороты, повороты, обратная ходьба и переход. В некоторых случаях раки бросаются на поворот после прохождения поворота. Ходьба в обратном направлении (Lundberg, 2004) и переходы были наименее частыми видами поведения.

2A).Таким образом, наиболее устойчивыми эффектами отражения было увеличение частоты взлетов, поворотов и поворотов. Очень похожие результаты были получены, когда отражение было уменьшено путем окрашивания внешней части аквариума черной эмалью вместо вставки картона (данные не показаны). Этот подход, однако, уменьшал отражение, уменьшая количество света, а не блокируя само отражение.

Рис.2

Поведенческие паттерны P.clarkii в емкостях из прозрачного стекла (отражающие) и с картонной подкладкой (неотражающие). Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | были испытаны сначала в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре с картонным покрытием. Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс.Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В обшитом картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | ⁠.

Рис. 2

Образцы поведения P. clarkii в прозрачных стеклянных (отражающих) и картонных (неотражающих) резервуарах. Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | были испытаны сначала в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре с картонным покрытием.Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В обшитом картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | ⁠.

Чтобы избежать возможных эффектов изменения интенсивности света, было проведено сравнение поведения стеклянных резервуаров с прозрачным матовым пластиком или без него, что позволяло свету проходить при минимальном отражении. Раки вызвали значительно больший подъем | $ (P \ lt 0,05) $ | ⁠, превратив | $ (P \ lt 0,001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.01) $ | в отражающей среде (рис. 3). Однако не было значительных различий в частоте перехода или ходьбы в обратном направлении между двумя условиями.

Рис. 3

Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, покрытом матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные полосы). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, {\ text {N}} = 26) $ | ⁠. Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях.Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.

Рис. 3

Поведенческие модели P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, облицованном матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные полосы). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 26) $ | ⁠. Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.

Для дальнейшего изучения влияния отражающей среды на поведение, зеркала были установлены в одной половине стеклянного резервуара, а другая половина была облицована прозрачным матовым пластиком. В этом эксперименте наблюдались два других поведения, называемых средней стойкой и закрученным хвостом.Подъем, повороты и повороты происходили чаще в зеркальной половине бака, чем в неотражающей половине (рис. 4A; подъем: | $ P \ lt 0,01 $ | ⁠, поворот: | $ P \ lt 0,01 $ | ⁠, поворот: | $ P \ lt 0.001 $ | ⁠). Скрученный хвост также чаще встречался в зеркальной области резервуара | $ (P \ lt 0.01) $ | ⁠. Не было никаких существенных различий в поведении в средней стойке или обратной ходьбе между зеркальными и незеркальными половинами резервуара | $ (P \ gt 0.05) $ | ⁠. Раки также проводили в зеркальной области значительно больше времени, чем в матовой (рис.4B; | $ P \ lt 0.01 $ | ⁠, | $ t $ | -тест Стьюдента для коррелированных выборок).

Рис. 4

Поведенческие модели P. clarkii , наблюдаемые во время 20-минутных сеансов наблюдения в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — матовым пластиком (заполненные столбики). Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка. (⁠ | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ⁠; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ⁠; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.

Рис. 4

Поведенческие паттерны P. clarkii , наблюдаемые в течение 20-минутных сеансов наблюдения в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — матовым пластиком (заполненные столбики).Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка. (⁠ | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ⁠; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ⁠; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область).Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.

Двигательную активность раков регистрировали с помощью монитора активности Digiscan, который измерял общее пройденное расстояние, среднюю скорость передвижения и индекс параллелизма (Таблица 1). Не было значительной разницы между средней скоростью в прозрачном (отражающем) баке по сравнению с матовым (неотражающим) баком | $ (P = 0,427) $ | ⁠. Также не было существенной разницы между показателями параллелизма, рассчитанными для этих двух условий | $ (P = 0.713) $ | ⁠. Наблюдалась тенденция, предполагающая, что в отражающем резервуаре пройдено большее общее расстояние, чем в неотражающем резервуаре; эффект был незначительным | $ (P = 0,069) $ |. Преобладающие элементы исследовательского поведения также наблюдались и регистрировались, пока раки находились в мониторе активности Digiscan. На рис. 5 показаны результаты наблюдения за реками с помощью зондов в прозрачных (отражающих) и матовых (неотражающих) резервуарах. Воспитание | $ (P \ lt 0.05) $ | ⁠, поворот | $ (P \ lt 0.001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.001) $ | все происходило чаще в отражающем баке, чем в неотражающем баке.

Рис. 5

Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые столбцы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было существенной разницы в частоте обратного хода или перехода (⁠ | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ⁠; Знаковый ранговый тест Вилкоксона для коррелированных выборок).

Рис. 5

Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было существенной разницы в частоте обратного хода или перехода (⁠ | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ⁠; Знаковый ранговый тест Вилкоксона для коррелированных выборок).

Таблица 1

Влияние отражающей среды (прозрачного стеклянного резервуара) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов. (Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ⁠).Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего.

.	Светоотражающий .	Антибликовое .	.
.	(резервуар из прозрачного стекла) .	(бак с матовой подкладкой) .	| $ P $ | -Стоимость .
Среднее общее расстояние (м)	| 14 $.56 \ pm 8.85 $ |	| $ 11.36 \ pm 5.48 $ |	0,069
Средняя скорость (см / с)	| 18,54 $ \ pm 2,81 $ |	| $ 18.06 \ pm 4.47 $ |	0,427
Средний индекс параллелизма	| $ 0,39 \ pm 0,11 $ |	| $ 0,39 \ пм 0,12 $ |	0,713

.	Светоотражающий .	Антибликовое .	.
.	(резервуар из прозрачного стекла) .	(бак с матовой подкладкой) .	| $ P $ | -Стоимость .
Среднее общее расстояние (м)	| $ 14,56 \ pm 8,85 $ |	| $ 11.36 \ pm 5.48 $ |	0,069
Средняя скорость (см / с)	| 18,54 $ \ pm 2,81 $ |	| $ 18.06 \ pm 4.47 $ |	0.427
Средний индекс параллелизма	| $ 0.39 \ pm 0.11 $ |	| $ 0,39 \ пм 0,12 $ |	0,713

Таблица 1

Влияние отражающей среды (прозрачного стеклянного резервуара) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов.(Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ⁠). Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего.

.	Светоотражающий .	Антибликовое .	.
.	(резервуар из прозрачного стекла) .	(бак с матовой подкладкой) .	| $ P $ | -Стоимость .
Среднее общее расстояние (м)	| $ 14,56 \ pm 8,85 $ |	| $ 11.36 \ pm 5.48 $ |	0,069
Средняя скорость (см / с)	| 18,54 $ \ pm 2,81 $ |	| $ 18.06 \ pm 4.47 $ |	0,427
Средний индекс параллелизма	| $ 0,39 \ pm 0,11 $ |	| $ 0,39 \ пм 0,12 $ |	0,713

.	Светоотражающий .	Антибликовое .	.
.	(резервуар из прозрачного стекла) .	(бак с матовой подкладкой) .	| $ P $ | -Стоимость .
Среднее общее расстояние (м)	| $ 14,56 \ pm 8,85 $ |	| $ 11.36 \ pm 5.48 $ |	0,069
Средняя скорость (см / с)	| 18 $.54 \ пм 2.81 $ |	| $ 18.06 \ pm 4.47 $ |	0,427
Средний индекс параллелизма	| $ 0,39 \ pm 0,11 $ |	| $ 0,39 \ пм 0,12 $ |	0,713

Эти поведения включают в себя вставание на дыбы, повороты, повороты, движение назад и скрученный хвост (рис. 6А). У изолированных раков единственное поведение, показывающее какое-либо существенное различие, — это поведение средней стойки, которое выполнялось чаще в зеркальной области, чем в матовой области | $ (P \ lt 0,05) $ | ⁠. Из шести видов поведения, демонстрируемых изолированными раками, наиболее часто наблюдаемым как в зеркальных, так и в матовых областях было повороты.

Рис.6

Поведенческие паттерны P.clarkii на зеркальных и матовых сторонах аквариума после 2 недель социальной изоляции (A) или после 2 недель социализации (B). После социальной изоляции средняя стойка чаще появлялась на зеркальной стороне танка в течение 20-минутного сеанса. У социализированных животных вставание на дыбы, повороты, повороты, обратная ходьба, скрученный хвост и средняя стойка чаще происходили на зеркальной стороне аквариума в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {N}} = 24 $ | ⁠). Среднее время, проведенное на зеркальной стороне (C), было значительно выше для социализированных животных и значительно ниже для изолированных животных по сравнению с матовой стороной.Планки погрешностей отображают стандартные отклонения. | $ {\ text {(**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, {\ text {N}} = 24.) $ | Статистические сравнения в A и B были выполнены с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). Статистические сравнения в языке C были выполнены с использованием двустороннего | $ t $ | -теста для коррелированных выборок.

Рис. 6

Поведенческие паттерны P. clarkii на зеркальных и матовых сторонах аквариума после 2 недель социальной изоляции (A) или после 2 недель социализации (B).После социальной изоляции средняя стойка чаще появлялась на зеркальной стороне танка в течение 20-минутного сеанса. У социализированных животных вставание на дыбы, повороты, повороты, обратная ходьба, скрученный хвост и средняя стойка чаще происходили на зеркальной стороне аквариума в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {N}} = 24 $ | ⁠). Среднее время, проведенное на зеркальной стороне (C), было значительно выше для социализированных животных и значительно ниже для изолированных животных по сравнению с матовой стороной.Планки погрешностей отображают стандартные отклонения. | $ {\ text {(**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, {\ text {N}} = 24.) $ | Статистические сравнения в A и B были выполнены с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). Статистические сравнения в языке C были выполнены с использованием двустороннего | $ t $ | -теста для коррелированных выборок.

В отличие от изолированных животных, раки, содержавшиеся парами в течение 2 недель перед тестированием, показали значительные различия в количестве проявлений каждого из шести моторных поведений при сравнении данных с зеркальной и незеркальной частей аквариума ( ⁠ | $ P \ lt 0.05 $ | в каждом случае; Рис. 6Б). Таким образом, социализированные раки реагировали на отражающую среду, а изолированные — нет.

Сравнение рис. 6A, B показало, что частота, по крайней мере, некоторых исследовательских форм поведения на зеркальной стороне была выше у социализированных раков, чем у изолированных раков, особенно в отношении поворотов, поворотов и скручивания хвоста. На зеркальной стороне социализированные раки повернулись | $ (P \ lt 0,0001) $ | ⁠, загнаны в угол | $ (P = 0,001) $ | и закрутил хвост | $ (P = 0.0011) $ | значительно больше, чем у единичных раков (таблица 2, состояние зеркала). Не было значительных различий в поведении на дыбы, средней стойке или обратной ходьбе между социализированными и изолированными реками в зеркальной области. Не было значительных различий между социализированными и изолированными раками по любому поведению в неотражающей области (таблица 2, матовое состояние).

Таблица 2

Среднее значение поведенческих реакций, рассчитанное для ранее социализированных и изолированных P.clarkii из зеркально-матовой области резервуара (тест Манна-Уитни для независимых выборок, | $ {\ text {N}} = 24 $ | ⁠). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.

.	Зеркало .			матовый .
.	Социализированный .	Изолированный .	| $ P $ | -значение .	Социализированный .	Изолированный .	| $ P $ | -значение .
Воспитание	| $ 3.29 \ pm 3.03 $ |	| $ 2.67 \ pm 2.37 $ |	н.у. *	| $ 1.33 \ pm 1.40 $ |	| $ 2.50 \ пм 2.93 $ |	н.у.
Токарный	| $ 6.08 \ pm 2.92 $ |	| $ 2.42 \ пм 1.56 $ |	<0,0001	| $ 2.54 \ pm 1.61 $ |	| $ 3,29 \ пм 2.11 $ |	«> н.у.
На поворотах	| $ 10.46 \ pm 4.40 $ |	| $ 5,83 \ пм 2.44 $ |	0,001	| $ 4.87 \ pm 2.79 $ |	| $ 6.08 \ pm 3.12 $ |	н.у.
Ходьба назад	| $ 1.00 \ pm 1.61 $ |	| $ 0,62 \ пм 1.47 $ |	н.у.	| 0,17 $ \ пм 0,38 $ |	| $ 0,33 \ пм 0,56 $ |	н.у.
Загнутый хвост	| 3,92 $ \ пм 2.95 $ |	| $ 1.50 \ pm 1.93 $ |	0,0011	| $ 1,45 \ пм 1.84 $ |	| $ 1.67 \ pm 1.49 $ |	н.у.
Средняя позиция	| $ 1.08 \ pm 1.10 $ |	| $ 0.79 \ pm 1.02 $ |	н.у.	0	| $ 0,08 \ pm 0,28 $ |	н.у.

.	Зеркало .			матовый .
.	Социализированный .	Изолированный .	| $ P $ | -значение .	Социализированный .	Изолированный .	| $ P $ | -значение .
Воспитание	| $ 3.29 \ pm 3.03 $ |	| $ 2.67 \ pm 2.37 $ |	н.у. *	| $ 1.33 \ pm 1.40 $ |	| $ 2.50 \ пм 2.93 $ |	н.у.
Токарный	| $ 6.20:00 2.92 $ |	| $ 2.42 \ пм 1.56 $ |	<0,0001	| $ 2.54 \ pm 1.61 $ |	| $ 3,29 \ пм 2,11 $ |	н.у.
На поворотах	| $ 10.46 \ pm 4.40 $ |	«> | $ 5,83 \ пм 2.44 $ |	0,001	| $ 4.87 \ pm 2.79 $ |	| $ 6.08 \ pm 3.12 $ |	н.у.
Ходьба назад	| $ 1.00 \ pm 1.61 $ |	| $ 0,62 \ пм 1.47 $ |	н.у.	| 0 руб.17 \ пм 0.38 $ |	| $ 0,33 \ пм 0,56 $ |	н.у.
Загнутый хвост	| $ 3.92 \ pm 2.95 $ |	| $ 1.50 \ pm 1.93 $ |	0,0011	| $ 1,45 \ пм 1.84 $ |	| $ 1.67 \ pm 1.49 $ |	н.у.
Средняя позиция	| $ 1.08 \ pm 1.10 $ |	| $ 0.79 \ pm 1.02 $ |	н.у.	0	| $ 0,08 \ pm 0,28 $ |	н.у.

Таблица 2

Среднее значение поведенческих реакций, рассчитанное для ранее социализированных и изолированных P.clarkii из зеркально-матовой области резервуара (тест Манна-Уитни для независимых выборок, | $ {\ text {N}} = 24 $ | ⁠). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.

.	Зеркало .			матовый .
.	Социализированный .	Изолированный .	| $ P $ | -значение .	Социализированный .	Изолированный .	| $ P $ | -значение .
Воспитание	| $ 3.29 \ pm 3.03 $ |	| $ 2.67 \ pm 2.37 $ |	н.у. *	| $ 1.33 \ pm 1.40 $ |	| $ 2.50 \ пм 2.93 $ |	н.у.
Токарный	| $ 6.08 \ pm 2.92 $ |	| $ 2.42 \ пм 1.56 $ |	<0,0001	| $ 2.54 \ pm 1.61 $ |	| $ 3,29 \ пм 2.11 $ |	«> н.у.
На поворотах	| $ 10.46 \ pm 4.40 $ |	| $ 5,83 \ пм 2.44 $ |	0,001	| $ 4.87 \ pm 2.79 $ |	| $ 6.08 \ pm 3.12 $ |	н.у.
Ходьба назад	| $ 1.00 \ pm 1.61 $ |	| $ 0,62 \ пм 1.47 $ |	н.у.	| 0,17 $ \ пм 0,38 $ |	| $ 0,33 \ пм 0,56 $ |	н.у.
Загнутый хвост	| 3,92 $ \ пм 2.95 $ |	| $ 1.50 \ pm 1.93 $ |	0,0011	| $ 1,45 \ пм 1.84 $ |	| $ 1.67 \ pm 1.49 $ |	н.у.
Средняя позиция	| $ 1.08 \ pm 1.10 $ |	| $ 0.79 \ pm 1.02 $ |	н.у.	0	| $ 0,08 \ pm 0,28 $ |	н.у.

.	Зеркало .			матовый .
.	Социализированный .	Изолированный .	| $ P $ | -значение .	Социализированный .	Изолированный .	| $ P $ | -значение .
Воспитание	| $ 3.29 \ pm 3.03 $ |	| $ 2.67 \ pm 2.37 $ |	н.у. *	| $ 1.33 \ pm 1.40 $ |	| $ 2.50 \ пм 2.93 $ |	н.у.
Токарный	| $ 6.20:00 2.92 $ |	| $ 2.42 \ пм 1.56 $ |	<0,0001	| $ 2.54 \ pm 1.61 $ |	| $ 3,29 \ пм 2,11 $ |	н.у.
На поворотах	| $ 10.46 \ pm 4.40 $ |	«> | $ 5,83 \ пм 2.44 $ |	0,001	| $ 4.87 \ pm 2.79 $ |	| $ 6.08 \ pm 3.12 $ |	н.у.
Ходьба назад	| $ 1.00 \ pm 1.61 $ |	| $ 0,62 \ пм 1.47 $ |	н.у.	| 0 руб.17 \ пм 0.38 $ |	| $ 0,33 \ пм 0,56 $ |	н.у.
Загнутый хвост	| $ 3.92 \ pm 2.95 $ |	| $ 1.50 \ pm 1.93 $ |	0,0011	| $ 1,45 \ пм 1.84 $ |	| $ 1.67 \ pm 1.49 $ |	н.у.
Средняя позиция	| $ 1.08 \ pm 1.10 $ |	| $ 0.79 \ pm 1.02 $ |	н.у.	0	| $ 0,08 \ pm 0,28 $ |	н.у.

Также было определено общее время, проведенное в зеркальной и матовой (неотражающей) половинах резервуара (рис.6С). Смешанный двусторонний дисперсионный анализ показал, что отражение оказывает значительное влияние на время, проведенное в каждой половине резервуара | $ (F ​​[1, 46] = 4. 55, \, P \ lt 0.04) $ | ⁠. Социализированные животные проводили значительно больше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 6,85, \, P \ lt 0,001) $ | ⁠. Изолированные животные проводили значительно меньше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 2,83, \, P \ lt 0,01 $ | ⁠). Кроме того, между социальными условиями и эффектом отражения наблюдалась очень значимая взаимосвязь, причем отражение вызывало противоположные эффекты у социализированных и изолированных раков | $ (F ​​[1, 46] = 42.55, \, P \ lt 0.001) $ | ⁠.

Обсуждение

Раки поднимались, поворачивались и загибались в угол больше в отражающем аквариуме, чем в неотражающем, независимо от того, было ли отражение заблокировано черным картоном или матовым пластиком. Эти результаты предполагают, что на исследовательское поведение раков в пустом новом аквариуме влияет отражающая среда, а не количество света. При помещении в аквариум с зеркалом / матовой подкладкой раки не только проводили значительно больше времени на зеркальной стороне аквариума, но также поднимались, загибались в угол и поворачивались чаще, чем в матовой области. Поведение в поворотах, поворотах и ​​вставании на дыбы не обязательно вызывается отражением, поскольку они возникают в неотражающих аквариумах, но их частота увеличивается в отражающей среде. Усиление большинства моделей поведения рефлексивной средой зависит от социализации, поскольку социальная изоляция эффективно устраняет большинство реакций на зеркальную среду.

Паттерны поведения в новом танке

Другие исследователи отметили поворот (Bowerman and Larimer, 1974; Breithaupt et al., 1995; Бурба, 1988; Копп и Джамон, 2001; Cukerzis, 1983; Ямане и Такахата, 2002), прохождение поворотов (Бэзил и Сандеман, 2000; Ли и Купер, 2001; Снайдер и Пик, 2001), переход (Бэзил и Сандеман, 2000; Бурба, 1988; Ли и Купер, 2001) и ходьба в обратном направлении ( Bowerman, Larimer, 1974; Bruski, Dunham, 1987; Cukerzis, 1983; Edwards, 1984; Kovac, 1974a, b; Lundberg, 2004; Simon and Edwards, 1990; Yamane, Takahata, 2002) в поведенческих экспериментах с несколькими видами ракообразных. Воспитание или «лазание» было описано как разновидность исследования (Lundberg, 2004), паттерна активного поведения (Stein and Magnuson, 1976), а также как признак волнения (Hazlett, 1985) у различных видов раков.Представленные здесь результаты показывают, что все эти поведения систематически наблюдались у P. clarkii , и все они являются компонентами исследовательского поведения, проявляющегося, когда P. clarkii помещаются в новый резервуар, не содержащий препятствий.

Сгибание хвоста описано как компонент агонистических поз, вызываемых инъекцией серотонина ракам, лобстерам и приземистым лобстерам (Antonsen and Paul, 1997; Livingstone and Kravitz, 1980; Tierney and Mangiamele, 2001).Другие виды агонистического поведения включают в себя меральное распространение (поднятие и разведение чела) и подъем шагающих ног, что усиливает общую стойку (Bruski and Dunham, 1987; Karavanich and Atema, 1998; Tierney et al., 2000). В настоящих экспериментах не наблюдалось ни простого распространения, ни повышенной осанки.

Появление скрученного хвоста и средней стойки в аквариуме с зеркалами, но не в стандартном стеклянном аквариуме, предполагает, что раки могут обнаруживать различия в визуальных сигналах, обеспечиваемых этими двумя условиями.\ circ $ | зрение (Bovbjerg, 1956; Shaw and Stowe, 1982), мы не можем исключить возможность того, что раки, обращенные к неотражающей стене, демонстрируют поведение средней стойки в ответ на отражение от зеркальной стены позади них на другой стороне аквариума. Тот же аргумент можно привести в пользу небольшого количества случаев поведения завитого хвоста при обращении к неотражающей стене.

Раки обычно агрессивно реагируют на сородичей. Когда двух раков помещают вместе в один аквариум, они обычно сталкиваются друг с другом, приближаются и сражаются до тех пор, пока не будет установлена ​​иерархия доминирования (Bovbjerg, 1953; Bruski and Dunham, 1987; Huber et al., 1997; Tierney et al., 2000). Агонистические эпизоды включают в себя множество поведенческих компонентов, таких как агрессивная поза, постукивание антенны, меральное распространение, выпад, толкание, удары и подбрасывание хвоста. Визуальные подсказки не нужны для того, чтобы вызвать агонистические встречи, поскольку такие встречи происходят у слепых раков (Kellie et al., 2001; Li and Cooper, 2002) и когда у раков завязаны глаза (Breithaupt and Eger, 2002). Однако визуальные подсказки играют роль во время агонистических встреч. Некоторые компоненты агонистического поведения, такие как выпад и следование, кажутся визуально опосредованными, потому что их частота уменьшается в темноте, в то время как другие компоненты, такие как постукивание антенны, удары чела и толкание, в основном имеют тактильный характер и чаще возникают в темноте ( Бруски и Данэм, 1987).

Большинство известных агрессивных форм поведения, например, агрессивная поза, простое распространение, удары, толчки и подбрасывание хвоста, не наблюдались в настоящих экспериментах. Было несколько случаев, когда за поведением в повороте следовала резкая атака на поворот, предполагающая выпад и контакт. Рефлексия увеличивала количество случаев вставания на дыбы, скрещивания и поворота. Если вы встанете напротив отражения, это может означать попытку установить контакт. Пересечение может представлять собой попытку приблизиться к отражению на противоположной стене или избежать отражения на соседней стене.Точно так же поворот может представлять собой попытку приблизиться к отражению на соседней стене или избежать отражения на противоположной стене. Однако нет убедительных доказательств того, что описанное здесь поведение является компонентом агонистических столкновений. Настоящие данные показывают только то, что поведение раков во время исследования изменяется из-за наличия отражения. Если вставание на дыбы, повороты и скрещивание являются компонентами агонистических встреч, они, вероятно, являются тонкими компонентами такого поведения. Более очевидные компоненты, такие как угрожающие демонстрации, позы и меральное распространение, вероятно, требуют сенсорных сигналов, которые не могут быть предоставлены самим зеркальным отображением.

Поведение в мониторе активности

Отражающая среда существенно не изменила общее пройденное расстояние, но 22% увеличение расстояния, пройденного в отражающей среде, приблизилось к уровню значимости. Отражение не повлияло на среднюю скорость или индекс параллелизма. Эти данные предполагают, что рефлексивная среда может иметь некоторое влияние на величину двигательной активности, но не влияет ни на скорость прогрессирования, ни на геометрию двигательной активности.Кажется удивительным, что отражение, которое увеличило возникновение поворотов, не уменьшило индекс параллелизма. Однако связь между количеством поворотов и индексом параллелизма не является линейной (Brudzynski and Krol, 1997), и количество зарегистрированных эпизодов с линейной прогрессией оставалось очень высоким. Данные показывают, что совокупный эффект всех поворотов существенно не различается между отражающей и неотражающей средой, и предполагают схожий локомоторный паттерн в обоих случаях.

Наличие датчика положения над грудной клеткой не помешало отражению увеличить количество поворотов, поворотов и подъемов вверх. Таким образом, зонд не оказал существенного влияния на поведение, зависящее от отражения. Поскольку | $ 4 \, {\ text {cm}} \ times 2 \, {\ text {cm}} $ | зонд не оказал существенного влияния на наблюдаемое поведение, маловероятно, что идентификационная маркировка, нанесенная лаком для ногтей на грудной клетке, также повлияла на это поведение. Возможно, раки заметили отражение от дна стеклянных и акриловых резервуаров.Однако такое же отражение от пола должно было присутствовать во всех аквариумах и, таким образом, не могло объяснить наблюдаемые различия между экспериментальными и контрольными условиями. Следовательно, на наблюдаемое поведение должно влиять отражение от стен, а не от пола.

В целом результаты показывают, что измерения индекса параллелизма не описывают тонкие пространственные аспекты поведения, на которые могут повлиять экспериментальные условия. Интересно, что средние значения индекса параллелизма, указанные здесь для раков | $ (0.39 \ pm 0.12) $ | аналогичны тем, о которых сообщалось для крыс в аналогичных клетках активности (⁠ | $ 0,3 \ pm 0,02 $ | ⁠; Brudzynski and Krol, 1997), что предполагает аналогичные исследовательские паттерны, особенно относящиеся к продвижению по прямой линии вдоль стен. Сравнение индексов параллелизма между реками и крысами может также свидетельствовать о том, что квадратная геометрия записывающей клетки может иметь преимущественное влияние на окончательное значение индекса параллельности независимо от вида. Если это так, то раки и крысы, несмотря на их удаленное расположение на эволюционном древе, могут выполнять аналогичное тигмотактическое поведение и посвящать большую часть исследовательского времени следованию за стенами.Такое поведение, вероятно, является наиболее успешной стратегией максимального выживания, и оно было независимо разработано в одинаковой степени позвоночными и беспозвоночными видами.

Последствия социальной изоляции

Настоящее исследование демонстрирует, что социальная изоляция влияет на появление рефлексивно-зависимого поведения у P. clarkii . Социализированные раки демонстрировали более высокую частоту вставания на дыбы, поворотов, поворотов, ходьбы в обратном направлении и скрученного хвоста при исследовании зеркальной половины тестового аквариума, чем при исследовании неотражающей половины.Однако у изолированных раков частота такого поведения не различалась в условиях зеркального отражения и отсутствия отражения. Кроме того, социализированные раки проводят значительно больше времени в отражающей области, а изолированные раки — значительно меньше времени в отражающей области. Очень значимое взаимодействие между данными для этих двух условий может указывать на то, что социализированные раки предпочитали зеркальную сторону, в то время как изолированные раки активно избегали ее. Таким образом, наши наблюдения ясно показывают, что социализированные раки реагируют на зеркала не так, как изолированные.

Когда данные были проанализированы в отношении частоты поведенческих проявлений, которые имели место только на зеркальной стороне испытательного резервуара, повороты, повороты и завитки хвоста были значительно выше у социализированных животных, чем у изолированных животных (Таблица 2). Не было значительных различий между социализированными и изолированными раками в отношении вскармливания, обратного хода и поведения в средней стойке. Таким образом, социализация, по-видимому, усиливает производство трех из шести моделей поведения, наблюдаемых перед зеркалом. Это наблюдение имеет тенденцию поддерживать идею о том, что социализация усиливает реакцию раков на визуальные сигналы, связанные с их собственным зеркальным отображением. Альтернативным объяснением могло бы быть то, что противоположный подход, социальная изоляция, может изменить поведенческое состояние, подавляя выражение зависимого от рефлексии поведения или подавляя поведение в целом. Наши наблюдения не согласуются с таким представлением о поведенческом подавлении. В частности, при сравнении изолированных животных с социализированными животными не было различий в частоте какого-либо поведения на неотражающей стороне (таблица 2).Таким образом, изоляция сама по себе, по-видимому, не подавляет такое поведение.

Многочисленные отчеты (Courchesne and Barlow, 1971; Cromarty et al., 1999; Dunham, 1972; Hazlett, 1966; Hoffman et al., 1975) указывают на то, что социальная изоляция повышает активность и агрессивность ракообразных. Текущие результаты противоречат таким наблюдениям двумя способами. Во-первых, социальная изоляция не увеличивала частоту наблюдаемого поведения. Во-вторых, если ответы на размышления представляют собой компоненты или прелюдию к агрессивным столкновениям, можно было бы ожидать, что частота такого поведения увеличится после социальной изоляции, но этого не произошло.Отсутствие повышенной активности у изолированных раков может быть связано с продолжительностью периода изоляции, поскольку Hazlett (1966) сообщил, что изоляция крабов-отшельников на 2-3 дня увеличивала активность, а изоляция на 5 дней или дольше — нет. Было высказано предположение, что животные могут снижать активность после длительных периодов социальной изоляции, чтобы снизить риск нападения хищников (Gomez-Laplaza and Morgan, 1991, 2000). У нас нет прямых доказательств того, что реакция раков на зеркала представляет собой агрессивную демонстрацию или агрессивное поведение.Фактически, большинство компонентов агрессивных проявлений у раков, таких как меральное распространение и приподнятая поза (Bruski and Dunham, 1987; Tierney et al. , 2000), не наблюдались в настоящих экспериментах. Таким образом, в отраженном изображении, которое раки представили себе в настоящем исследовании, могут отсутствовать компоненты, необходимые для того, чтобы восприниматься как угроза, и, следовательно, может быть недостаточно, чтобы вызвать агрессивную реакцию. Более того, зеркальное отображение — это только визуальный сигнал, а другие сенсорные сигналы, такие как тактильные и хеморецептивные сигналы, могут быть важны для инициирования агрессивных проявлений.Фактически, мы не представили никаких прямых доказательств того, что раки воспринимают свое зеркальное отображение как своего рода сородич. В будущих исследованиях будет предпринята попытка ответить на этот вопрос и определить, связано ли поведение раков, усиленное рефлексией, с агрессией.

Резюме

Таким образом, текущее исследование идентифицирует несколько преобладающих элементов поведения раков в пустом аквариуме и демонстрирует, что на некоторые из этих поведений влияет отражение, в то время как другие параметры активности, такие как скорость передвижения, пройденное расстояние и индекс параллельности, не отражаются. На поведение при подъеме вверх, поворотах, поворотах, средней стойке и свернувшемся хвосте в основном влияют визуальные подсказки. Более того, специфические реакции на размышления (более частое вставание на дыбы, повороты, повороты, обратная ходьба и поведение свернувшегося хвоста) требуют социализации.

Благодарности

Авторы благодарят докторов наук. Джули Кларк и Джин Ричардсон, а также г-же Холли Мэй за полезные комментарии к рукописи. Работа поддержана грантами Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады А.J.M. и S.M.B.

Список литературы

Амвросий

H. W.

1972

Влияние близости среды обитания и стрижки пальцев на скорость хищничества сов у Microtus pennsylvanicus .

Journal of Mammalogy

53

909

912

Антонсен

PL

Пол

DH

1997

Серотонин и октопамин вызывают агонистическое поведение квадрокоптера Муна12 в приседаниях 902 902 (Anomurs, Galtheidae).

Journal of Comparative Physiology A

181

501

510

Basil

J.

Atema

J.

1994

Ориентация омаров в турбулентном измерении запахов: одновременное измерение струй запаха отслеживание поведения и временных запахов.

Биологический бюллетень

187

272

273

Бэзил

J.

Sandeman

D.

2000

Раки ( Cherax destructor ) используют тактильные подсказки для обнаружения и изучения топографических изменений в окружающей их среде.

Этология

106

247

259

Bechler

DL

Deng

X.

McDonald

B.

1988

Межвидовая коммуникация межвидовых раков род Procambarus (Decapoda, Asticidea).

Crusteaceanna

54

153

162

Bojsen

BH

Witthofft

H.

Styrishave

B.

Andersen

Исследования in situ частоты сердечных сокращений и двигательной активности у пресноводных раков, Astacus astacus (L.) в связи с естественными колебаниями температуры и интенсивности света.

Биология пресной воды

60

119

139

Bovbjerg

R.V.

1953

Порядок доминирования у раков Orconectes virilis (Hagen).

Физиологическая зоология

26

173

178

Бовбьерг

Р. В.

1956

Некоторые факторы, влияющие на агрессивное поведение раков.

Физиологическая зоология

29

127

136

Бауэрман

Р. Ф.

Лаример

Дж.L.

1974

Командные волокна в околопищеводных связках фазных волокон раков II.

Journal of Experimental Biology

60

119

139

Breithaupt

T.

Eger

P.

2002

Моча имеет значение: химическая коммуникация в борьбе с раками видимый.

Журнал экспериментальной биологии

205

1221

1231

Breithaupt

T.

Schmitz

B.

Tautz

J.

1995

Гидродинамическая ориентация раков ( Procambarus clarkii ) на плавающую добычу рыбы.

Journal of Comparative Physiology A

177

481

491

Brudzynski

SM

Krol

S.

1997

Анализ двигательной активности, индекс параллелизма новое средство исследования двигательного паттерна.

Физиология и поведение

62

635

642

Бруски

CA

Данхэм

DW

1987

Важность зрения в агонистической коммуникации между раками деревенских раков . I. Анализ динамики схватки.

Поведение

103

:

83

—

107

Бурба

A.

1988

Исследовательско-поисковое поведение Astacus leptodactylus Esch.Несовершеннолетние.

Пресноводные раки

7

:

335

—

342

Cooke

BM

,

Chowanadisai

W.

,

Breedlove

SM

2000

Социальная изоляция после отъема крысы уменьшают объем медиальной миндалины и приводят к нарушению полового поведения взрослых.

Поведенческие исследования мозга

117

:

107

—

113

Copp

N.H.

,

Jamon

N.

2001

Кинематика вращения на месте во время защитного поворота в раке Procambarus clarkii .

Journal of Experimental Biology

204

:

471

—

486

Courchesne

EG

,

Barlow

W.

1971

Влияние изоляции на компоненты агрессивного и другого поведения в рак-отшельник Pagurus samuelis .

Zeitschrift fur Vergleichend Physiologie

75

:

32

—

48

Craft

BB

,

Velkey ​​

AJ

II,

Szalda-Petree

A.

поведения выбора у самцов сиамских бойцовских рыб ( Betta splendens ).

Поведенческие процессы

63

:

171

—

175

Кромарти

S.I.

,

Mello

J.

,

Kass-Simon

G.

1999

Время пребывания в доме влияет на побег и агонистическое поведение взрослых самцов американского лобстера.

Биологический бюллетень

196

:

105

—

112

Цукерзис

Дж. М.

1983

Этогенез раков.

Пресноводные раки

5

:

471

—

477

Данхэм

P.J.

1972

Некоторые эффекты группового содержания на агрессивное поведение омара Homarus americanus .

Journal Fisheries Research Board of Canada

29

:

598

—

601

Dunham

DW

,

Tierney

AJ

,

Franks

P.

1986

Ответ на запросы зеркал загадочным крабом-отшельником, Pagurus marshi .

Biotropica

18

:

270

—

271

Edwards

D. H.

1984

Экстраретинальная фоторецепция раков. I. Поведенческие и мотонейронные реакции на освещение живота.

Журнал экспериментальной биологии

109

:

291

—

306

Фергюсон

Г.А.

1971

Статистический анализ в психологии и образовании, стр.329-331.

Gallup

G. G.

1968

Зеркальная стимуляция.

Психологический бюллетень

70

:

782

—

793

Гомес-Лаплаза

LM

,

Морган

E.

1991

Влияние кратковременной изоляции на двигательную активность скалярия ( Pterophyllum scalare ).

Журнал сравнительной психологии

105

:

366

—

375

Гомес-Лаплаза

Л.M.

,

Morgan

E.

2000

Влияние времени, проведенного в изоляции, на реакцию на новую несоциальную стимуляцию у скалярий Pterophyllum scalare .

Canadian Journal of Zoology

78

:

530

—

537

Guo

M.

,

Wu

CF

,

Liu

W.

,

Yang

002 JY

,

Yang Чен

Д.

2004

Половые различия в изменениях психологического поведения мышей, вызванные длительной социальной изоляцией.

Прогресс в нейропсихофармакологии и биологической психиатрии

28

:

115

—

121

Харрис

Х.Г.

,

Эдвардс

А. Дж.

2004

Зеркала для обогащения окружающей среды Африки.

Американский журнал приматологии

64

:

459

—

467

Хазлетт

B.A.

1966

Факторы, влияющие на агрессивное поведение краба-отшельника ( Calcinus tibicen ).

Z. Tierpsychol

6

:

655

—

671

Hazlett

B.A.

1985

Нарушение феромонов у раков Orconectes virilis .

Журнал химической экологии

12

:

1695

—

1710

Хоффман

Р.S.

,

Dunham

P. J.

,

Kelly

P. V.

1975

Влияние температуры воды и условий содержания на агрессивное поведение омара Homarus americanus .

Journal Fisheries Research Board of Canada

32

:

713

—

717

Huber

R. K.

,

Smith

A.

,

Delago

K.

,

Isaksson

K.

,

Кравиц

Э. А.

1997

Серотонин и агрессивная мотивация ракообразных: изменение решения об отступлении.

Поведение животных

56

:

1553

—

1560

Келли

S.

,

Greer

J.

,

Cooper

R. L.

2001

Изменения в привычке к ответу на переворот хвоста у эпигейных и троглобитных раков.

Журнал экспериментальной зоологии

290

:

163

—

176

Kleerekoper

HJ

,

Matis

J.

,

Gensler

P.

,

Maynard

1974

Исследовательское поведение золотой рыбки Carassius auratus .

Поведение животных

22

:

124

—

132

Ковач

M.

1974a

Движения живота при ходьбе назад у раков. I. Свойства моторной программы.

Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология

95

:

61

—

78

Ковач

M.

1974b

Движения живота во время ходьбы назад у раков.II. Нейрональная основа.

Журнал сравнительной физиологии A

95

:

79

—

94

Козловский

CK

,

Yopak

K.

,

Voigt

R.

,

J. Atema

2001

Первоначальное исследование влияния перемежаемости сигнала на поведение американского лобстера, Homarus americanus , на отслеживание запахов.

Биологический бюллетень

201

:

274

—

276

Козловский

C. K.

,

Voigt

R.

,

Moore

P. A.

2003

Изменения в прерывистости запаха влияют на успешность и поисковое поведение во время ориентации у раков ( Orconectes rusticus ).

Морская пресноводная поведенческая физиология

36

:

97

—

110

Li

H.

,

Cooper

RL

2001

Пространственное знакомство в слепых пещерных раках 12 Orcustralis Orcustralis .

Crustaceana

74

:

414

—

433

Li

H.

,

Cooper

R. L.

2002

Влияние окружающего света на слепых пещерных раков: социальные взаимодействия.

Journal of Crustacean Biology

22

:

449

—

458

Ливингстон

M. S.

,

Kravitz

E.A.

1980

Серотонин и октопамин производят омаров напротив друг друга.

Наука

208

:

76

—

79

Лундберг

U.

2004

Элементы поведения благородных раков, Astacus astacus (Linnaeus, 1758).

Ракообразные

77

:

137

—

162

Монтевекки

WA

,

Ноэль

PE

1978

Временные эффекты стимуляции зеркальным изображением на клюющую пару и подглядывание в изоляторе и домашних цыплят, выращиваемых в группах.

Поведенческая биология

23

:

531

—

535

Мур

PA

,

Грили

JL

1999

Химическая ориентация на пищу под воздействием раков Orconectes .

Поведение животных

58

:

953

—

963

Нил

М.А.

1996

Зеркала, обезьяны и групповая динамика.

Приматы

37

:

411

—

421

Пепперберг

IM

,

Гарсия

SE

,

Джексон

EC

,

Маркони

S.

Зеркало использование африканскими серыми попугаями ( Psittacus erithacus ).

Журнал сравнительной психологии

109

:

182

—

195

Рильке

О.

,

Freier

D.

,

Jahkel

M.

,

Oehler

J.

1998

Динамические изменения серотонинергического метаболизма и рецепторов во время социальной изоляции низко- и высокоактивных мышей.

Фармакология, биохимия и поведение

59

:

891

—

896

Schneider

R. A Z.

,

Schneider

R. W S.

,

Moore

P.A.

1999

Признание статуса доминирования с помощью хеморецепции у красных болотных раков, Procambarus clarkii .

Journal of Chemical Ecology

25

:

781

—

794

Schuster

RJ

,

Gentry

R.

,

Schmook

J.

1967

Производство звука под водой Калифорнийские морские львы в неволе, Zalophus californianus .

Zoologica

52

:

21

—

24

Shaw

S. R.

,

Stowe

S.

1982

Фоторепортаж. С. 291-367.

Саймон

Т. У.

,

Эдвардс

Д. Х.

1990

Вызванная светом ходьба у раков: поведенческие и нейронные реакции, запускаемые каудальным фоторецептором.

Журнал сравнительной физиологии A

166

:

745

—

755

Siwak

C.T.

,

Dwight

P. D.

,

Milgram

N. W.

2001

Влияние возраста и уровня когнитивной функции на спонтанное и исследовательское поведение собаки породы бигль.

Обучение и память

8

:

317

—

325

Снайдер

M. J.

,

Peeke

H.V S.

2001

Нейроактивные стероиды модулируют двигательную активность ракообразных.

Neuroscience Letters

313

:

65

—

68

Snyder

MJ

,

Watson

S.

,

Peeke

H. V S.

2000

Локомоторная активность как мера | $ {\ text {GABA}} _ {\ text {A}} $ | рецепторная модуляция.

Поведенческая физиология пресноводных морских водоемов

34

:

37

—

51

Stein

R.A.

,

Магнусон

Дж. Дж.

1976

Поведенческая реакция раков на хищников.

Экология

57

:

751

—

761

Thompson

T.

,

Sturm

T.

1965a

Визуально-усиливающий цвет и оперантное поведение сиамских бойцовых рыб.

Журнал экспериментального анализа поведения

8

:

341

—

344

Томпсон

T.

,

Sturm

T.

1965b

Классическое кондиционирование агрессивного проявления у сиамских бойцовых рыб.

Журнал экспериментального анализа поведения

8

:

397

—

403

Tierney

AJ

,

Godleski

MS

,

Massanari

JR

2000 Сравнительный анализ агонистическое поведение у четырех видов раков.

Journal of Crustacean Biology

20

:

54

—

66

Tierney

AJ

,

Mangiamele

LA

2001

Влияние серотонина и агонистов серотонина на поведение серотонина и его аналогов серотонина .

Journal of Comparative Physiology A

187

:

757

—

767

Tolman

C. W.

1965

Поведение домашних цыплят при кормлении в присутствии их собственных зеркальных изображений.

Канадский психолог

6

:

227

Treit

D.

,

Fundytus

M.

1989

Тигмотаксис как тест на анксиолитическую активность у крыс.

Фармакология, биохимия и поведение в раках Procambarus clarkii Girard.

Журнал сравнительной физиологии A

188

:

13

—

23

© The Crustacean Society, 2006. Опубликовано Brill NV, Leiden

Раки — Энциклопедия Новой Зеландии Те Ара

Раки или лобстеры?

Раки, широко известные как Crays, напоминают омаров, но у их первой пары отсутствуют большие клешни лобстера ходячих ног. Обитают на каменистых рифах на глубине от 5 до 275 метров.

За рубежом новозеландские раки продавались как скальные. лобстер, и это название теперь имеет официальный статус. Чтобы добавить к путаница, два вида встречаются вокруг побережья. Красные раки ( Jasus edwardsii ) более распространены, хотя более крупный зеленый вьючный рак ( Sagmariasus verreauxi ) широко распространены. Также известны красные раки. как колючие лобстеры из-за колючих наростов на стороны их хвоста. Напротив, вьючные раки иногда их называют гладкохвостыми лобстерами.

Два других морских рака встречаются в водах Новой Зеландии: глубоководный вид Projasus parkeri и тропический группа Panuliris , приуроченная к рифам вокруг Острова Кермадек.

Тело и чувства

Красные раки вырастают до 45–50 сантиметров в длину и обычно весят около 2–3 кг, хотя 8 кг были пойманы особи. Вьючные раки вырастают до 60 сантиметров в длину и достигают веса 15 килограммов.

Раки наделены функциями, которые помогают им исследовать и реагировать на свое окружение. Пара длинных антенны выступают из их голов и могут поворачиваться во всех направления прикоснуться и исследовать их каменистую среду обитания. Эти также служат защитными копьями, так как имеют зазубренные края и может использоваться для отпугивания хищников.

Между усиками пара коротких сочлененных щупалец. они действуют как нюхатели, обнаруживая химические вещества в воде.Раки могут обнаруживать малейшие движения под воды, но яркий солнечный свет может повредить их глаза, когда они вытаскиваются из воды.

Взрослая жизнь

Красные раки большую часть своей жизни являются социальными животными. с довольно сложным поведением. Днем они прячутся в пещеры и расщелины, а ночью они выходят на поиски еды. Морские звезды, кина (морские ежи), крабы и моллюски составляют основную часть их рациона.

Раки достигают зрелости в возрасте 7–11 лет.Спаривание Встречается в конце лета и осенью. Они сигнализируют о своей готовности спариваться, выделяя мочу. Мужчина откладывает сперму на живот самки, когда она выпускает яйца. Она собирает оплодотворяет яйца и прикрепляет их к длинным волоскам под собой хвост, где они остаются от трех до пяти месяцев до штриховка.

Личинки

Только что вылупившаяся личинка раков делает от одного до двух лет путешествие в южную часть Тихого океана, где он плавает о кормлении и многочисленных линьках перед купанием обратно на побережье.У него есть несколько изменений идентичности вдоль путь.

Начинает жизнь маленьким паукообразным существом, называемым личинка науплиосомы. После вылупления науплиосома всплывает вверх к поверхности и претерпевает еще одну линьку в листовидная личинка, известная как филлосома. В таком виде личинка раков длительное время плавает в океане течения, уносящие его далеко от берега.

Последняя линька филлосомы превращает личинку в миниатюра (2.5 сантиметров) прозрачный вариант взрослого, известный как пуэрулус или постличинка. Именно на этом этапе раки плывут обратно к берегу. Это загадка, как постличинки знают обратный путь.

Транс-Тасманский переход

Красные раки также водятся на юге Австралии. Ученые считают, что многие личинки филлосомы раков дрейфующий в Тасмановом море мог вылупиться в Австралии. Если они переживут переход, эти маленькие австралийские красные превращаются в киви.

Перелетная молодь

Иногда молодые раки выходят на необычные миграции вдоль восточного побережья Севера и Юга острова. Раки, изначально помеченные в Отаго, были пойманы. в Фьордленде — после пути в 850 километров. Они прогуливаются по морскому дну против течения, вниз по Южному краю побережья, вокруг южной оконечности острова Стюарт, затем вверх по Побережье Фьордленда в сторону Юго-Вестленда, откуда их путешествие заканчивается.

Массовые миграции исключительны. Один произошел в 1970 году и следующий в 1993 г., но каждый год несколько раков мигрируют через большие расстояния. Причина, по которой они предпринимают эти поездки, — неизвестно, хотя он имеет эффект распространения население по всему побережью.

Плодовитость колючих раков (Orconectes limosus Raf.) Из Вислинского залива

Общая длина обследованных самок варьировала от 8.От 1 до 11,6 см, в среднем 10,2 см. Масса тела колебалась от 14,5 до 47,0 г, в среднем 32,5 г. Абсолютная плодовитость самок Вислинского залива колеблется от 295 до 862 яиц, в среднем 535,5 яиц. Наблюдались значительные различия в абсолютной фертильности между более низкими и длинными, более легкими и более тяжелыми особями (таблицы 1, 2). Коэффициент вариации достигал заметно более высокого значения (около 20%) у раков большей длины и веса по сравнению с особями меньшей длины и веса.

Таблица 1 Плодовитость колючих раков из Вислинского залива по группам общей длины Таблица 2 Плодовитость колючих раков из Вислинского залива по группам живой массы

Абсолютная плодовитость самок раков выражалась количеством яиц в яичниках в период их полной зрелости. Анализ абсолютной фертильности в четырех группах, зависящих от длины и веса, показал, что более длинные и тяжелые самки производили большее среднее количество яиц на яичник (Таблицы 1, 2).Об этом свидетельствуют статистически значимые различия между средними значениями абсолютной фертильности в предполагаемых группах по длине и весу. Положительная и статистически значимая корреляция была обнаружена между общей длиной и абсолютной фертильностью (r (X, Y) = 0,65), а также между массой тела и абсолютной фертильностью (r (X, Y) = 0,64) (рис. 2).

Рис. 2

Взаимосвязь между общей длиной (см) и массой тела (г) и абсолютной плодовитостью колючих раков, пойманных в Вислинском заливе

Относительная плодовитость (на 1 г массы тела самки) колючих раков колеблется от 10 до 25 яиц, в среднем 16 яиц.9 яиц. В отдельных группах, связанных с ростом и весом, наблюдались существенные различия в относительной фертильности, особенно у более длинных и более тяжелых особей (таблицы 1, 2). Наибольшая вариабельность относительной фертильности отмечена в третьей группе, связанной с длиной (от 10,1 до 11,0 см), и в третьей группе, связанной с весом (от 30,1 до 40,0 г). Коэффициент вариации для этих классов достигал около 20%. Анализ относительной плодовитости в группах, связанных с длиной и весом, показал, что чем длиннее и тяжелее были самки, тем меньшее количество яиц они производили (таблицы 1, 2).Это подтверждалось статистически значимыми различиями между средними значениями относительной фертильности в предполагаемых группах длины и веса. Кроме того, была обнаружена отрицательная и статистически значимая корреляция между общей длиной тела и относительной фертильностью (r (X, Y) = — 0,57), а также между массой тела и относительной фертильностью (r (X, Y) = — 0,60) (рис. 3).

Рис. 3

Связь между массой тела (г) и массой тела (г) и относительной плодовитостью колючих раков, пойманных в Вислинском заливе

Абсолютная плодовитость колючих раков из Вислинского залива и других водоемов по всей длине тела представлена ​​на рис. 4.

Рис. 4

Абсолютная плодовитость колючих раков, собранных из разных водоемов, в четырех группах, связанных с общей длиной тела

Согласно Пиплоу (1938) и Мюллеру (1973) колючие раки достигают половой зрелости, когда их общая длина составляет 6 см. В противоположность этому, Косаковский (1961) заметил, что самки из озера Вдзыдзе достигают половой зрелости в возрасте от 5 до 6 см. В Польше спаривание колючих раков происходит осенью.Однако в некоторых озерах спаривание наблюдалось весной, обычно в середине мая (Ulikowski and Borkowska 1999). Колючие раки размножаются как в пресной, так и в слегка соленой воде. В лабораторных испытаниях Jaszczołt и Szaniawska (2011) продемонстрировали, что колючие раки могут воспроизводиться и процветать при максимальной солености 7 PSU. Это значение примерно соответствует средней солености поверхностных вод Балтийского моря. Раки с колючими щеками — распространенный вид и, несомненно, самый представленный вид раков в водах Померании, Великой Польши, Вармии, Мазур и Мазовии. Этот инвазивный вид в настоящее время встречается во всех типах пресноводных водоемов по всей Польше (Аклехнович и Разлуцкий, 2013; Протасовицкий и др., 2013; Коуба и др., 2014).

Абсолютная плодовитость самок раков, выраженная количеством яиц в яичниках во время их полной зрелости, у аборигенных видов ( A. astacus и A. leptodactylus ) не всегда приводит к репродуктивному успеху. Однако для колючих раков важнее абсолютная плодовитость.Развивающиеся яйца, расположенные под брюшком, подвергаются многочисленным рискам. Период, в течение которого яйца развиваются и остаются на брюшке, составляет около 6 месяцев для местных видов и всего 5–6 недель для колючих раков (Kossakowski 1966; Krzywosz 1999).

Сильная корреляция между общей длиной и абсолютной плодовитостью (r (X, Y) = 0,65), а также между массой тела и абсолютной плодовитостью (r (X, Y) = 0,64) была обнаружена у раков из Вислинского залива. Положительная и значимая корреляция между общей длиной, массой тела и абсолютной плодовитостью ранее наблюдалась у колючих раков из озера Удзыдзе (Stypińska 1972b) и озера Дгал-Вельки (район Мазурского озера) (Chybowski 2007), Корженского водохранилища (Kozák et al. al.2006) и реки Брда (Gackowski et al. 2007). Статистически значимая положительная корреляция между общей длиной и абсолютной плодовитостью была также обнаружена для других видов раков (Penn 1943; Stypińska 1972a, 1973; Chybowski 2013).

Сравнение средней абсолютной плодовитости колючих раков из Вислинского залива, из реки Брда и озера Дгал-Вельки показало, что раки из Вислинского залива с большей общей длиной тела дали немного большее количество яиц, но различий не было. статистически значимо (рис.4). Стипинская (1972b) сообщила о средней абсолютной плодовитости от 375 до 440 яиц в классах длины 8,5–9,4 см и 9,5–10,4 см для колючих раков из озера Удзыдзе. Более того, у более длинных классов абсолютная плодовитость была несколько ниже, чем у самок из Вислинского залива.

Обнаружены отрицательные и статистически значимые корреляции между общей длиной, массой тела и относительной плодовитостью колючих раков из Вислинского залива. Снижение относительной плодовитости наряду с увеличением длины тела также наблюдалось у колючих раков из озера Удзыдзе (Stypińska, 1972b) и из реки Брда (Gackowski et al. 2007).

Относительная и абсолютная плодовитость исследованных раков, собранных в Вислинском заливе, была аналогична плодовитости колючих раков, собранных из других пресноводных водоемов, независимо от их географического положения, степени солености воды или степени эвтрофикации. Недавние анализы вод Вислинского залива, проведенные в 2014 году, подтвердили, что экологическое состояние этих вод было оценено как плохое из-за качества биологических элементов, и не было обнаружено превышения количества особо вредных для окружающей среды веществ.Отчет, подготовленный Воеводской инспекцией по охране окружающей среды в Эльблонге, показал, что основная проблема вод Вислинского залива — это эвтрофикация, вызванная снабжением вод биогенными веществами, поступающими из рек (Отчет 2015). Озеро Дгал Вельке — это мезотрофное проточное озеро, расположенное в Мазурском поозерье (локация 3., рис. 1). Исследование колючих раков, проведенное Protasowicki et al. (2013) показали, что концентрации токсичных металлов (Hg, Pb, Cd) в мышцах живота в несколько раз ниже предельно допустимых уровней (EC, 2011). Из отчета, подготовленного воеводской инспекцией по охране окружающей среды в Быдгоще (Отчет за 2016 г.), следует, что из-за физических и химических условий состояние вод реки Брда (точка 2, рис. 1) считается хорошим, а вода может быть классифицирован как эвтрофический, потенциально развивающийся в сторону гипертрофии. Санитарное состояние реки Брда за последние годы улучшилось от удовлетворительного до хорошего (Kowalkowski et al. 2006). Исследования, проведенные Szkoda et al.(2014). показали, что средняя концентрация токсичных элементов (Pb, Cd, Hg, As) в свободноживущих пресноводных рыбах и воде реки Брда не превышала допустимых пределов.

Абсолютная и относительная плодовитость самок колючих раков из Вислинского залива с общей длиной тела 8,1–11,6 см составила 535 и 17 яиц соответственно. Абсолютная и относительная фертильность коррелировала с общей длиной и массой тела. Вместе с увеличением этих показателей росла абсолютная рождаемость и уменьшалась относительная рождаемость. Анализы не выявили статистически значимых различий в абсолютной и относительной плодовитости колючих раков Вислинского залива при сравнении с представителями этого вида из пресноводных водоемов (рек, озер). Это может быть следствием того, что этот вид раков характеризуется сильными адаптивными свойствами в различных водоемах, с разным качеством воды (уровнем загрязнения, степенью засоления и эвтрофикации). Его высокая репродуктивность и толерантность к широкому диапазону условий окружающей среды позволили ему распространить его повсюду.

В Польше колючие раки должны быть исключены из окружающей среды в соответствии с Постановлением министра сельского хозяйства и развития сельских районов от 12 ноября 2001 г. (Законодательный вестник № 138, поз. 1559), который требует, чтобы пойманные особи не следует возвращать в резервуар. Этот регламент — уникальное правовое решение европейского масштаба. Поскольку есть опасения, что это может стать так называемым «мертвым правилом», если оно не будет достаточно широко распространено, авторы рукописи разрабатывают министерский проект по вылову раков и управлению ими в качестве дополнения к корму для экзотических животных.

Эффективность морской ванны при очистке от раков

У. Рэй Макклейн, Джон Дж. Сонньер и Анна Макклейн

Раков веками употребляли на юге Соединенных Штатов, сначала коренными американцами, которые позже представили европейцев. поселенцев на этот изобильный продовольственный ресурс. Иммигранты, которые поселились возле водных путей и болот Луизианы, нашли готовый запас, и вскоре раки стали предметом торговли, начиная, по крайней мере, с конца 1800-х годов.По мере роста спроса, особенно в крупных городах, и из-за того, что предложение диких животных значительно варьировалось из года в год, фермеры начали экспериментировать с методами, обеспечивающими более стабильное предложение. Фермеры, выращивающие рис в начале 1900-х годов, заметили, что популяции раков естественным образом населяли их поля во время стадии затопления. Поэтому они начали экспериментировать с методами промысла и управления водными ресурсами, чтобы извлечь выгоду из возросшего спроса на раков. К концу 1960-х — началу 1970-х годов аквакультура раков в том виде, в каком мы ее знаем сегодня, была в полном разгаре.Сегодня фермеры Луизианы производят почти 100 миллионов фунтов стерлингов в год на сумму около 150 миллионов долларов. Еще от 5 до 20 миллионов долларов приносит промысел диких раков.

Большинство раков продаются в живом виде для потребления, при этом менее 20 процентов ракообразных перерабатываются и упаковываются. Как и в других частях света, где раки (или раки) лакомились на протяжении веков, потребление раков обычно связано с социальными событиями. На юге США раков обычно варят с острыми приправами и подают горячими, обычно со смесью сопутствующих овощей.Весной, совпадающей с месяцами пика производства, домашнее потребление раков часто происходит на открытом воздухе. Используются специальные приспособления для приготовления пищи, часто достаточно большие, чтобы вместить 30-40-фунтовый мешок раков — типичное средство передвижения. Повара часто опускают в кастрюлю весь мешок с раками, возможно, после поверхностной стирки. Другие сначала опускают мешок с живыми раками в таз с водой для более тщательной стирки. Многие домашние хозяйства обычно добавляют от одного до двух фунтов соли в воду для стирки с целью «прочистить» пищеварительный тракт перед приготовлением пищи.Эта практика во многом основана на слухах или традициях, часто передаваемых из поколения в поколение.

Несмотря на то, что промысловая очистка или очистка используются редко, свежевыловленных раков в течение одного или двух дней ограничивают в воде без пищи до дальнейшей продажи. Этот процесс эффективен для уменьшения объема материала в задней кишке — той части желудочно-кишечного тракта, которая обнажается при удалении экзоскелета из брюшной полости (рис. 1). Тем не менее, практика коммерческой очистки не получила широкого распространения в производстве ракообразных в Луизиане из-за времени и затрат.

Эффективность краткосрочной морской ванны в уменьшении содержания желудочно-кишечного тракта тщательно не проверялась. Тем не менее, люди продолжают использовать его, и защитники продолжают его рекомендовать. Интернет изобилует инструкциями по использованию морской ванны для очистки от раков, часто со ссылкой на повышенную смертность при слишком долгом замачивании раков в гиперсоленом растворе.

Таким образом, это исследование было разработано для получения более точных данных об эффективности обычной морской ванны в очищении кишечника от пищеварительного тракта.Свежевыловленные красные болотные раки подвергались четырем видам обработки, имитирующим различные методы приготовления для приготовления пищи: (1) без мытья (контроль), (2) раки, промытые в морской ванне, (3) раки, промытые в пресной воде без добавления соли и (4) раки, подвергнутые коммерческой очистке в течение 24 часов.

В каждом из трех случаев весной 2013 года около 30 фунтов выловленных в тот день раков помещали в ванну, содержащую 10 галлонов пресной воды, и давали им пропитаться в течение 10 минут.Аналогичную порцию раков поместили во вторую ванну, содержащую 10 галлонов воды и 1,6 фунта не йодированной поваренной соли, и дали пропитаться в течение 10 минут (рис. 2). Треть дневного урожая составляли немытые особи. Четвертая группа состояла из раков, отловленных накануне и очищенных в течение 24 часов в вентилируемом чане без доступа к корму. Подмножество раков из каждой обработки в каждую дату испытания произвольно собирали для определения веса содержимого задней кишки.Оставшиеся раки после каждой промывки были упакованы и немедленно помещены во влажное холодильное хранилище при температуре 42-46 градусов по Фаренгейту для оценки смертности через 72 часа, что являлось второй целью исследования.

Содержимое задней кишки собирали путем препарирования раков и промывания кишечника дистиллированной водой на предварительно взвешенной алюминиевой посуде (рис. 3). Затем извлекали брюшную мышцу (мясо хвоста). Содержимое кишечника и мышцы живота объединяли по полу и зрелости, а сухой вес регистрировали после сушки в течение ночи при температуре 167 градусов по Фаренгейту.Поскольку размер отдельных раков варьировался, вес содержимого сухого заднего кишечника рассчитывали как процент от общего веса влажных раков и веса сухих мышц брюшной полости.

Результаты
Погружение выращенных на ферме раков в водяную баню перед приготовлением, даже всего на 10 минут, помогает удалить грязь и мусор с внешней стороны животного, о чем свидетельствует немедленное увеличение мутности мыла. воды. Когда раки трутся друг о друга в переполненной водяной бане, они отделяют материал от экзоскелета.Результаты этого исследования также предполагают, что водяная баня может помочь в уменьшении количества содержимого, содержащегося в задней части кишечника, на небольшой процент.

Содержание в задней кишке раков было самым большим среди непромытых особей. Независимо от того, выражалось ли содержимое кишечника в процентах от веса всего влажного рака (0,07 процента) или в виде сухого веса брюшной полости (1,9 процента), относительный вес содержимого кишечника полностью очищенных раков был значительно ниже, примерно на 60 процентов меньше, чем у раков. не смывается (рисунок 4).10-минутные водные бани с солью или без нее привели к уменьшению веса содержимого кишечника на 17–26 процентов по сравнению с непромытыми образцами. Соль не дала существенного преимущества в этом исследовании, несмотря на многочисленные утверждения, которые продолжают делаться об обратном.

Чтобы ответить на поставленный некоторыми вопрос о влиянии соли в водяной бане на смертность раков, смерть оценивалась сразу после ванны, а затем снова через 72 часа при хранении в холодильнике. Сразу после водяной бани было обнаружено менее 1 процента мертвых раков, и это могло быть просто связано с обращением с ними.В то время как смертность обычно была низкой после 72 часов хранения в холодильнике, больше смертей было зарегистрировано в ванне с морской водой (6,2 процента), чем в ванне с пресной водой (1,9 процента). Этот эффект может быть спорным, потому что почти во всех случаях раков чистят незадолго до приготовления. Домашний потребитель, скорее всего, не будет хранить живых раков после уборки, а в розничной торговле или в ресторанах, где обычно продаются живые раки в охлажденном виде, скорее всего, животные будут храниться в охлажденном состоянии до очистки непосредственно перед приготовлением.

В заключение, подготовка раков к приготовлению путем погружения в водяную баню с солью или без нее на короткое время часто обеспечивает некоторую степень очищения, хотя это в основном связано с внешними поверхностями и жаберной полостью, где может накапливаться мусор. Количество перевариваемого вещества в приготовленных раках, подвергнутых соответствующей промывке, может не отличаться от количества перевариваемых раков; тем не менее, мытье уменьшит количество мусора, выпадающего в процессе приготовления. В этом исследовании нет доказательств того, что использование соли для очищения раков было полезным, но результаты показывают, что ванна с соленой водой может способствовать увеличению смертности, если вымытых раков перед приготовлением хранить в холодильнике в течение нескольких дней.Обычная промывка в промышленном стиле в течение 12 часов или дольше — единственный известный способ значительно уменьшить размер задней кишки у приготовленных раков, и этот метод обычно непрактичен для потребителей.

W. Рэй Макклейн — профессор на исследовательской станции по изучению риса в Кроули, штат Луизиана. Джон Дж. Сонньер — специалист на исследовательской ферме, а Анна Макклейн — на пенсии, специалист на исследовательской ферме, также работающая на рисовой станции.

(Эта статья была опубликована в зимнем выпуске журнала Louisiana Agriculture за 2014 год.)

Рок-омар

Западный рок-омар — один из семейства «колючих» лобстеров, красочных и защищенных прочным панцирем. Их иногда называют «раками» или «скотами». Его научное название — Panulirus cygnus . Этот вид является целью самого крупного и ценного промысла в Западной Австралии. Важнейшим элементом прогнозирования уловов является ежегодная программа отбора проб, в рамках которой изучается численность омаров поздней личиночной стадии (puerulus), оседающих на прибрежных рифах вдоль западного побережья в период с августа по январь каждого года. Этот индекс поселения пуэрулусов всегда демонстрировал сильную корреляцию с уловами лобстеров три и четыре года спустя.

Семейство колючих лобстеров получило свое название от двух больших ростральных шипов и сотен крошечных, направленных вперед шипов, покрывающих панцирь. Их длинные антенны используются для навигации, самообороны и связи.

Они могут жить более 20 лет и вырастают до 5 кг. Но из-за правил ловли рыбаки редко ловят животных весом более 3 кг.

При более низких температурах они созревают в возрасте шести-семи лет, когда их панцирь достигает примерно 90 мм в длину.В более теплой воде они созревают в меньших размерах, обычно около 70 мм.

Распространение и среда обитания

Около восьми видов каменных омаров обитают в водах Западной Австралии, но наиболее многочисленными являются западные каменные омары. Это вид с умеренным климатом, встречается только на континентальном шельфе у побережья, большинство из них обитает между Пертом и Джералдтоном.

Жизненный цикл

Спаривание скальных омаров происходит в конце зимы и весной. Самец прикрепляет пакет со спермой, напоминающий сгусток дегтя (обычно называемый «тарзким пятном»), к нижней стороне самки между самой задней парой ног.

Когда самки выпускают яйца, они также выделяют сперму из пятна, царапая его. Таким образом, яйца оплодотворяются, когда они отбрасываются назад и прикрепляются к липким тонким волоскам на купальниках под хвостом. Самки, несущие яйца, известны как «ягодные». Яйца вылупляются через четыре-восемь недель, в зависимости от температуры воды, и выпускают в воду крошечных личинок длиной два миллиметра.

Личинки называются филлосомами из-за их листовидной формы.Они дрейфуют в море и проводят от 9 до 11 месяцев в планктонном состоянии. Они растут серией линьек. Большинство остается в 400–1000 км от берега. Большинство погибает, но выжившие в конечном итоге уносятся ветрами и течениями обратно к континентальному шельфу.

Личинки поздней стадии линьки полностью меняют их внешний вид. Они становятся миниатюрными прозрачными каменными лобстерами, известными как пуэрули. Их длина около 25 мм. В это время они переплывают континентальный шельф с помощью преобладающих течений из глубоких вод на береговые рифы — расстояние, в некоторых частях, 60 км.Они не едят в пути, а питаются исключительно энергией, сохраненной в их личиночной фазе. Многие из них съедены хищниками или не переносятся течениями достаточно близко к береговым рифам, чтобы позволить им «поселиться» в своей новой жизни в качестве омаров. В течение нескольких дней после того, как пуэрули почувствовали себя как дома на прибрежных рифах, они приобретают красный цвет, характерный для западных скальных омаров.

Пуерули вырастают в молодых каменных лобстеров в результате серии линьек. Эти молодые особи питаются и растут на мелководных прибрежных рифах в течение следующих трех-четырех лет.

В этот момент омары проходят синхронную линьку в конце весны. Они меняют свой нормальный красный цвет скорлупы на кремово-белый / бледно-розовый. Затем омаров называют «белыми», пока они не вернутся к своему обычному красному цвету при следующей линьке несколько месяцев спустя. Фаза белых — это миграционная фаза. После того, как их новый светлый панцирь затвердел, они двинулись в путь. Большинство направляется на запад и подвергается массовой миграции в более глубокие воды, где они переселяются на более глубокие рифы.Небольшой процент совершает более длительную миграцию на север, обычно следуя за континентальным шельфом. Большими группами омары ходят по ночам, пока не достигают нерестилищ, иногда в сотне и более километров от того места, где они начали, и в воде на глубине до 100 м.

Рацион и хищники

Их пища содержит широкий спектр продуктов, таких как кораллиновые водоросли, детрит (мертвые и умирающие морские вещества), моллюски и ракообразные.

Молодь омаров едят многие виды рыб.Во взрослом возрасте они становятся добычей осьминогов и множества крупных рыб. У них могут отрастать ноги и усики, потерянные в результате стычек с хищниками.

Иллюстрация © Р. Свейнстон / www.anima.net.au

Хищничество раков на корбикулах в лабораторных условиях по JSTOR

Хищничество раков на азиатском моллюске Corbicula было исследовано в лабораторных аквариумах. В одном исследовании 20 Procambarus cIarkii в отдельных 15-литровых аквариумах предлагались интактным живым моллюскам с длиной раковины 4-20 мм (SL) при температуре 20 ° C в течение 14 дней.Только моллюски

Американский натуралист из Мидленда издается на протяжении 90 лет Университет Нотр-Дам. Коннотации Мидленда и Натуралистов расширились и его географический охват теперь включает Север Америка с редкими статьями из других континенты. Старый образ натуралиста изменилось, и журнал публикует то, что Чарльз Элтон точно назвал «естествознание науки» в том числе полевая и экспериментальная биология. Его значение и широта охвата очевидно в том, что американский Мидленд Натуралист — один из самых часто цитировал журналы в публикациях по экологии, маммология, герпетология, орнитология, ихтиология, паразитология, биология водных и беспозвоночных и другие биологические дисциплины.

Одновременно международный центр католической мысли, колледж гуманитарных наук, ориентированный на преподавание, и динамичный центр исследований и стипендий, Колледж искусств и литературы в Университете Нотр-Дам предоставляет своим студентам образование, которое подпитывает их страсть к учебе. готовя их изменить мир к лучшему. Самый большой и старейший колледж в университете, Arts and Letters, включает в себя отделения искусства, гуманитарных и социальных наук.В его состав входят 21 факультет, более 40 программ бакалавриата и магистратуры, а также множество междисциплинарных центров. Приблизительно 2 500 студентов и 750 аспирантов получают ученые степени по программам «Искусство и литература»; студенты со всего Нотр-Дама записываются на наводящие на размышления курсы по искусству и литературе.

.