Ячмень когда сеять: Технология возделывания ярового ячменя | Министерство агропромышленной политики и продовольствия Донецкой Народной Республики

Ячмень когда сеять: Технология возделывания ярового ячменя | Министерство агропромышленной политики и продовольствия Донецкой Народной Республики

Содержание

Технология возделывания ярового ячменя | Министерство агропромышленной политики и продовольствия Донецкой Народной Республики

Технология возделывания ярового ячменя

Яровой ячмень является ценной кормовой и продовольственной культурой. Соблюдение технологии выращивания позволяет получать максимальный урожай.

Предшественники. Предшественниками для ячменя могут быть кукуруза на зерно и силос, соя и другие технические и зернобобовые культуры, под которые вносились удобрения. После посадки таких культур поле остается чистым от сорняков.

Протравливание семян. С семенами ячменя могут передаваться различные инфекционные заболевания (головнёвые, корневые гнили, пятнистости листьев). Поэтому перед посевом или заблаговременно, за 1-2 недели до посева, семена ячменя протравливают. Выбор препарата для протравливания должен определятся фитопатологическим состоянием семян, спектром фунгицидной активности протравителя и назначением посевов (семенные или продовольственные) При необходимости защиты посевов от комплекса заболеваний, включающих в первую очередь пыльную головню и корневые гнили, используют препараты системного действия: байтан-универсал (2 кг/т), дивидент (2 л/т), винцит (2 л/т), витавакс 200 ФФ (3 л/т), прелюд (1,5-2,0 кг/т), раксил (1,5 кг/т), кинто дуо (2 л/т) и др.

При отсутствии заражённости семян пыльной головнёй может быть использован контактный протравитель берет (4 кг/т).

Сев ярового ячменя. Основной способ сева — сплошной рядовой с междурядьем 15 см. Сроки посева ячменя одинаковы с посадкой яровых культур – конец апреля, пока почва еще влажная. Высевать ячмень нужно в сжатые сроки (за три-пять дней) при наступлении физической спелости почвы. Такой посев позволяет эффективно использовать зимние запасы влаги, внесенные удобрения, положительно влияет на кущение и в итоге — на урожайность. При опоздании с посевом снижается полевая всхожесть, слабее развивается корневая система растений, не обеспечивается равномерное кущение, что снижает урожайность и ухудшает качество зерна и семян.

Норма высева семян должна быть 4,0-4,5 млн всхожих зерен на гектар. Семена при севе заделывают на глубину 4-6 см, а если верхний слой почвы пересушен, сеять нужно во влажный слой почвы на глубину 7 см.

Сорта. Наиболее приспособленные сорта в условиях Донецкой Народной Республики: Адапт, Сталкер, Прерия, Командор, Донецкий 14, Достойный, Донецкий 15, Гелиос, Воевода, Водограй, Россава, Щедрый, Тигр, Леон, Эней, Премиум, Богатырь, Гарант.

Удобрение ярового ячменя. Больше всего ячмень нуждается в азоте в период от начала кущения до выхода в трубку. В это время происходит развитие побегов кущения, и формирование колоса. После пропашных культур под предпосевную культивацию вносят 60-90 кг/га азота. Дробное внесение азота под ячмень малоэффективно. Однако для получения более высоких урожаев, когда необходимы повышенные дозы азотных удобрений, возможно их дробное внесение 2/3 дозы перед посевом и 1/3 – в конце фазы кущения – начале выхода в трубку. Под ячмень не следует вносить более 150 кг/га азота. Избыточное азотное питание приводит не только к полеганию и заболеваниям растений, но и увеличивает ломкость колоса.

Фосфорные и калийные удобрения желательно вносить с осени. Калийные удобрения вносят под основную обработку почвы в полной дозе – 90-120 кг/га д.в. Фосфорные удобрения в количестве 60-80 кг/га д.в. вносят под основную обработку почвы и 10-15 кг/га д.в. – в рядки при посеве. При содержании подвижного фосфора более 200-250 мг/кг почвы, фосфорные удобрения вносят только при посеве в рядки – 15-20 кг/га д.

в.

Сроки уборки. Созревание ячменя происходит дружно, полностью спелый колос становится ломким, зерно легко осыпается. В зависимости от состояния зерна, убирать ячмень возможно двумя способами: однофазным или двухфазным. При уборке двухфазным способом  ячмень 50%-ой восковой спелости (влажность зерна 35-38%) скашивают в валки. По мере высыхания зерна, через 3-5 суток, скошенную массу собирают и обмолачивают.

К прямому комбайнированию приступают лишь с наступлением полной спелости при влажности зерна 14-16%. От проведения уборочных работ во многом зависит качество продукции ярового ячменя. Наивысший урожай высококачественного товарного и семенного зерна получают во время уборки в первые пять дней после наступления полной спелости. Уборка урожая на протяжении десяти и более дней снижает урожай на 15-20 % и выше. При этом увеличивается угроза осыпания и повреждения зерна.

 

АгроНЯНЯ # 4 Не поздно ли сеять ячмень?

АгроНЯНЯ # 4 Не поздно ли сеять ячмень?

Пообщаемся? С вами снова АгроНЯНЯ. Давайте вспомним, о чем мы говорили в прошлый вторник. Вася Конда спрашивал “о максимально поздних сроках посева ярового ячменя в нашем регионе. Ибо зима еще не хочет отступать (судя по прогнозу)”. Действительно, этот вопрос актуален для всех, кто собирался сеять ранние яровые культуры.

Посмотрим, что нам ответили коллеги.

Откликнулись самые активные подписчики. Так Тёма Ка пишет: “Вообще нужно начинать сеять когда температура почвы на глубине посева достигнет +5 градусов. Но так как календарные сроки уже прошли мы будим сеять ячмень и горох как только получится выехать в поле. Но главное советую всем Обратите внимание на норму высева”.

Agronom green советует нам: “По срокам сейчас смотреть нельзя, факторы погоды никто не отменял, сейте при физической спелости почвы (как только есть возможность подготовить площадь и посеять)”.

Спасибо за ответ.

Действительно, со сроками посева мы опоздали почти на две недели.

Раннюю яровую культуру сеют с 2 декады февраля по 2 декаду марта. Получается, в прошлый понедельник уже надо было выйти в поле. А это, как видим, не возможно из-за погодных условий. Через неделю сеялкой уже можно будет зайти – прогнозы более-менее хорошие. Но, как ни крути, для ярового ячменя будет поздно. Если сейчас посеять, культура будет развиваться слишком быстро, фазы развития будут проходить раньше. А значит, есть большой риск поражения болезнями и физиологических нарушений. Органогенез будет невыполненым. Поэтому, если вы экстримал, и все же посеете на днях ячмень, будете вынуждены за ним следить.

А мы вам советуем, меняйте ранние яровые на поздние яровые, такие как подсолнечник, соя, кукуруза. В данной ситуации они будут более благодарной культурой и дадут хороший урожай. Ведь есть немаловажный фактор – потери влаги в этом году на полях начнутся гораздо позже – с конца марта, а не с февраля. Значит, запас продуктивной влаги больше. Поэтому есть над чем подумать.

А пока новый вопрос от V Lupashko: “Что можете сказать об особенностях листовой подкормки фосфорными удобрениями? Правда ли, что молекула фосфора слишком большая и растение физически не может ее поглотить? Спасибо”.

Семена ярового ячменя, репродукция 1

Семена ярового ячменя сорт Вакула, 1 репродукция
 в биг-бегах.

Производитель. Семенной сертификат.

Условия, цена и форма оплаты обговариваются индивидуально.
Звоните!

+7(953) 119-31-95

+7(473) 277-08-48

Также Заявки на семенной материал принимаем по электронной почте: [email protected]

    

Тип растения — шестирядный (многорядный) ячмень

Срок созревания (группа Спелости) — средний (среднеспелый)

Яровой ячмень Вакула — очень адаптивный к условиям выращивания

сорт.

Урожайность ячменя сорта Вакула составляет от 50 до 92 центнеров с гектара;

Вакула имеет пониженный уровень фотопериодической чувствительности, позволяющий формировать высокий урожай при разных сроках наступления весны;

Высокая засухоустойчивость Вакулы — от 8 до 9 баллов, обусловлена генетически контролируемым показателем солеустойчивости и кислотоустойчивости;

Ячмень Вакула имеет устойчивость к головневым заболеваниям на уровне от 8 до 9 баллов;

Устойчивость к мучнистой росе на уровне от 7 до 8 баллов;

Устойчивость к полосатому гельминтроспориозу от 8 до 9 баллов

Устойчивость к карликовой ржавчине на уровне от 8 до 9 баллов;

Ячмень Вакула устойчив к полеганию на уровне от 7 до 8 баллов;

Ячмень Вакула имеет крупное, выравненное зерно с высокой энергией прорастания семян.

Средняя масса 1000 зерен составляет от 46 до 52 грамм. При условии обильного обеспечения влагой и на поливе масса 1000 семян доходит до 60 грамм.

Высота растений 70-80 см. В условиях интенсивного земледелия ячмень Вакула сильно кустится, на одно растение формирует до 18-20 стеблей. Все это позволяет сеять ячмень Вакула с пониженной нормой высева семян.

Благодаря низкому уровню содержания белка, тонкопленчатости и высокому индексу пивоваренной ценности ячмень Вакула относится к пивоваренным сортам ячменя.

НОРМА ВЫСЕВА ЯЧМЕНЯ

Для экстенсивных технологий выращивания необходимо высевать семена ячменя с нормой от 2,5 до 3,0 миллионов зерен на 1 гектар.

При посеве «на семена» — норма высева семян рекомендуется в среднем 2 миллиона зерен на 1 гектар. В случае засухи загущенные посевы ячменя не сформируют высококачественные крупные семена, в связи с чем оптимальная норма высева составляет от 140 до 160 кг на один гектар при интенсивной технологии.

Оригинаторы сорта Вакула — ГНУ Ставропольский НИИСХ и Селекционно-генетический институт- Одесса .

Сорт ячменя ярового Вакула рекомендован к использованию в регионах Российской Федерации:
  • ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНЫЙБелгородская, Воронежская, Курская, Липецкая, Орловская и Тамбовская области;
  • СЕВЕРО-КАВКАЗСКИЙ — Республики Кабардино-Балкария и Карачаево-Черкесия, Краснодарский край, Республики Адыгея, Дагестан, Ингушетия и Северная Осетия-Алания, Ростовская область, Ставропольский край и Чеченская Республика;
  • СРЕДНЕВОЛЖСКИЙПензенская область, Республики Мордовия и Татарстан, Самарская и Ульяновская области.

 

 

Возможно, вас заинтересует пшеница


 

                                         

Посевы зимние и подзимние — AgroONE

3 января 2019 г.

Учебники по растениеводству рекомендуют проводить посев ранних яровых культур при прогревании почвы на глубине заделки семян до 4-5 С. Это правильно с точки зрения «кабинетной» теории, но с точки зрения практики не всегда возможно. Реальный срок посева яровых – это промежуток между морозом и жарой, между размокшей почвой и почвой, высохшей до окаменения.


Растаявший снег и выпавшие ранней весной дожди превращают верхний слой почвы в липкую «грязь», которая не поддается обработке. Предпосевную культивацию и посев приходится откладывать, пока почва не подсохнет до состояния «физической спелости». То есть перестанет прилипать к рабочим органам почвообрабатывающей техники и сеялок и начнет крошиться.

У глинистой почвы физическая спелость находится в узком интервале влажности – от 50 до 65% ПВ. У более легких почв (суглинистых и супесчаных) этот интервал значительно шире – от 40 до 70% ПВ. Поэтому в Лесостепной зоне на черноземных и темно-серых почвах оптимальный период весенних полевых работ составляет от 18 до 30 дней. А в южной Сухой Степи обычный временной интервал значительно меньше – до 6-8 дней.

Влажность физически спелой почвы обычно составляет 65-70% от НВ, то есть оптимальные показатели влажности почвы для основной (или предпосевной) обработки и для посева (получения всходов) совпадают. Оптимальная влажность почвы на дне борозды при посеве должна быть не менее 60%, причем в верхнем слое должно быть 14-16 мм влаги.

Верхний слой обработанной почвы быстро теряет влагу (от 3 до 5 мм за день). При высокой температуре воздуха и сильном ветре процесс ускоряется в 2-3 раза. Поэтому приходится спешить с подготовкой почвы и с посевом. Необходимо успеть отсеяться за 2-3 недели. Это в лучшем случае. А в худшем – за 5-6 дней. Длительное ожидание благоприятных условий для посева неизбежно сменяется нервной суетой.

Самый простой способ успеть – раньше начать. На Юге Украины во многих хозяйствах с 1970-х годов почву под посев ранних яровых культур готовили с осени. А посев проводили как можно раньше весной – для максимального использования влаги осенне-зимних осадков. Иногда обстоятельства вынуждали использовать вместо сеялки разбрасыватели минеральных удобрений, что позволяло засевать большие площади в сжатые сроки.

Появление сеялок «прямого посева» (No-Till) в середине 2000-х годов позволило не только исключить затраты на основную и предпосевную обработку почвы, но и выиграть самое ценное – время. Некоторые модели позволяют проводить качественный посев даже по таломерзлой почве. То есть теоретически можно сеять яровые культуры зимой. А практически?

МЕЖДУ МОРОЗОМ И ЖАРОЙ

При сверхраннем посеве набухание и прорастание семян будет проходить в холодной почве, а всходы рискуют ощутить на себе действие заморозков. Насколько это проблематично?

Семена ячменя могут прорастать при температуре 1-2 С, всходы появляются при температуре 4-5 С. Они способны без ущерба переносить заморозки до – 6 С. Но длительное похолодание при избыточном увлажнени вызывает задержку роста и угнетение растений.

Семена овса прорастают при 1-2 С, но для появления всходов необходима температура 3-4 С. Всходы хорошо переносят кратковременные заморозки до – 8-9 С.

При наличии достаточного количества влаги семена гороха прорастают при температуре 1-2°С. Минимальная температура для нормального прорастания семян лущильных (зерновых) сортов 4-5 С. А для мозговых сортов («зеленого горошка») западноевропейской группы – 6-8 С. Всходы большинства сортов гороха могут переносить кратковременные понижения температуры до – 6°С. Если поверхность почвы прикрыта снегом, то они могут выдержать понижение температуры до – 10-12 С.

При резком наступлении весны, типичном для Степной зоны Юга Украины, почва на глубине заделки семян прогревается до 4-5 С буквально за неделю. Темпы появления всходов при сверхраннем посеве будут меньше, чем при посеве в оптимальные сроки во влажную почву. Но из-за более раннего «старта» всходы «зимних» посевов обычно опережают всходы посевов «весенних» примерно на 2-3 недели.

Яровые зерновые (ячмень, пшеница, овес) и зернобобовые (горох, чечевица) культуры предпочитают умеренное тепло, но не жару.

Для ярового ячменя оптимальная температура в фазу кущения – 12-15 С, в фазу колошения-цветения – 17-20 С, во время созревания – 22-23 С.

Для овса в период всходы-кущение оптимальная температура – 15-18 С, в фазу цветения 18-20 С.

Оптимальная температура для вегетации гороха – 12-16 С, для цветения и налива семян – 16-20 С.Повышение температуры воздуха в период цветения или налива семян выше 26-28 С негативно отражается на урожайности культуры.

Появление всходов яровых на Юге Украины в 1-2 декаде марта позволяет «передвинуть» часть вегетационного периода на относительно прохладный период. И, тем самым, создать растениям более благоприятные условия, чем при обычных сроках посева.

«Зимний» посев яровых обычно проводят в так называемые «февральские окна». То есть в периоды кратковременного потепления, когда почва оттаивает полностью или переходит в мерзло-талое состояние. Подмороженный верхний слой влажной почвы выдерживает с/х технику и не «липнет» к рабочим органам сеялки.

Но у посева в «февральские окна» есть недостаток – трудно прогнозировать размер «окна», то есть продолжительность оттепели. К тому же, в этот период обычно проводят подкормку озимых азотными удобрениями. Поэтому существует еще один вариант «зимнего» посева яровых культур – подзимний. Это посев в конце осени-начале зимы в холодную (2-3 С), но не замерзшую почву.

ПРОРАСТАНИЕ С ОТСРОЧКОЙ

Подзимний посев должен обеспечить появление дружных всходов весной.

Поэтому время посева выбирается так, чтобы семена яровых культур не проросли до срока.

В наиболее известной шкале фенологических фаз зерновых колосовых J.C. Zadoks, выделяют несколько этапов прорастания семян: сухая зерновка, начало набухания, окончание набухания, наклевывание и появление зародышевого корешка, появление колеоптиля, появление полноценного проростка.

Начинается все с физического процесса – поглощения воды зерновкой. Поглощенная вода связывается гидрофильными коллоидами семени. На этом этапе заметной активизации биохимических процессов в семени не происходит.


Продолжительность набухания зависит от состояния семян, температуры и влажности субстрата, с которым соприкасается семя. Чем больше влаги в окружающем пространстве и чем выше температура, тем интенсивнее семя поглощает воду.

Даже если общая влажность зерна достигает критической в течение нескольких часов (при замачивании в воде, например), требуется некоторое дополнительное время для перераспределения впитанной влаги внутри семени.

Только после такого распределения влаги наступает вторая фаза – непосредственное набухание семян.

Набухание семян начинается с момента появления в семенах свободной влаги и активизирует ферментную систему. В результате действия ферментов крахмал превращается в сахара, а белки – в аминокислоты. При этом интенсивность дыхания увеличивается в сотни раз.

Зерну необходимо поглотить 42-45% воды при положительной (минимум 1-2 С) температуре и достаточном поступлении кислорода. При повышении температуры до 3-5 С набухшее зерно начинает прорастать.

С появлением проростков растение переходит в фазу ростка, которая оканчивается с появлением у проростка сформированного колеоптиле. Из этой фазы уже нет возврата в состояние покоя.

Проросток уже не семя, но еще не является полноценным растением. Он продолжает получать из семени основное питание и некоторые специфические соединения до окончательного перехода на самообеспечение (то есть автотрофное питание).

Для перехода к автотрофному питанию растение должно вынести на поверхность почвы листья. Сначала на поверхности почвы появляется стеблевой побег в виде шильца в прозрачной оболочке – колеоптиле. Эта оболочка предохраняет стебель и первый лист от механических повреждений во время роста его в почве.

При подзимнем посеве сухие и набухшие семена хорошо переносят зимние морозы. Набухание семян в холодной почве до критической влажности требует времени, а прорастание при температуре 1-2 С занимает около 3-х недель. Поэтому даже если семена начнут «просыпаться» после «февральских окон», всходы появятся весной, а не зимой. Кстати, набухание семян при низкой положительной температуре действует как своеобразное «закаливание», поэтому появившиеся из них растения более устойчивы к воздействию холода.

В стадии проростка растения могут неплохо переносить морозы до 12-15 С, в фазе «шила» они тоже отличаются достаточно высокой морозостойкостью.

Те же закономерности проявляются и у бобовых. Набухшие семена гороха и чечевицы, а также их проростки, в почве зимуют хорошо.

Если при посеве яровых весной необходимо спешить, то при подзимнем посеве торопиться не стоит. Пока почва не остынет, рисковать не стоит. Поэтому стоит обращать внимание не только на календарь, но и на термометр. Оптимальные сроки подзимнего посева в Николаевской области – с третьей декады ноября, когда начинаются ночные заморозки. Появление инея на поверхности почвы можно считать сигналом к началу подзимнего посева.

ВОЗМОЖНЫЕ ОСЛОЖНЕНИЯ

В регионах с континентальным климатом, где зима – это холод и снег, выбрать время для посева проще, так как после понижения температуры вероятность достаточно продолжительного потепления минимальна. Посев сухих семян в холодную, но не промерзшую землю, практически исключает незапланированное прорастание семян зимой.

В южных областях зима иногда радует продолжительными оттепелями. Высеянные семена могут принять оттепель за весну и поторопиться с прорастанием. И если за оттепелью последуют морозы, то всходы могут погибнуть. Поэтому на юге имеет смысл проводить посев в так называемые «февральские окна». Либо сеять сеялкой для No-Till в конце зимы, когда оттаявшая влажная почва «подмерзает» ночью до твердого состояния и способна выдержать вес посевного агрегата. Так как до реальной, «климатической» весны остается буквально 2-3 недели, риск преждевременного прорастания семян и вымерзания всходов минимален.

Второй недостаток «сверхранних» посевов – высокий риск повреждения проростков и молодых растений болезнями. При температуре почвы ниже 10 С и повышенной влажности создаются идеальные условия для развития грибных патогенов. Но эта проблема имеет решение: обработка семян протравителями уменьшает или исключает (если повезет) поражение проростков болезнями.

Третий недостаток – сложности контроля сорняков. При обычном весеннем посеве зимующие и ранние яровые сорняки уничтожаются предпосевной культивацией. В дальнейшем появление яровых сорняков сдерживается почвенными (на посевах гороха и чечевицы) или страховыми гербицидами. Всходы подзимних или сверхранних посевов вынуждены «жить» с сорняками до тех пор, пока не появится возможность обработать вегетирующие посевы страховыми гербицидами. В начале вегетации это часто не удается, так как почва слишком влажная. А обработки в более позднее время теряют смысл: сорняки переросли, а культура находится в уязвимой, чувствительной к гербицидам фазе.

Так как наиболее «проблемными» сорняками являются сорняки двудольные, то уменьшить потенциальную опасность можно за счет правильного выбора предшественника и проведения гербицидных обработок осенью.

Еще одна проблема «сверхранних» посевов гороха – риск затопления, «вымокания» посевов. В низинах и балках осадки осенне-зимнего периода превращают почву в болото на длительное время. Всходы чувствительны к гипоксии, то есть к недостатку кислорода в почве. Длительного пребывания в «грязи» они не выдерживают.

Самый простой способ решить эту проблему – принципиально с ней не сталкиваться. То есть сеять горох на ровных полях, почва которых не «заплывает». И не сеять на глинистых склонах, в нижней части балок и котловин.

ПОДСОЛНЕЧНИК, ГОРОХ И ЗЕРНОВЫЕ

Лет десять тому назад в журналах появились публикации об «озимом подсолнечнике». На самом деле подсолнечник был не «озимым» (такого еще не существует), а вполне обычным. Но сеяли его в конце осени. То есть проводили подзимний посев. Таким способом эту культуру выращивали еще в 19 веке – позднеспелые сорта не успевали вызревать при обычных сроках посева, поэтому вегетацию «вытягивали» за счет очень раннего появления всходов. В современных условиях подзимние посевы подсолнечника оказались эффективны в засушливых регионах. Ранний «старт» позволяет растениям более рационально воспользоваться запасами влаги. Кстати, эта технология используется не только в Украине, но и в Сибири.

«Обогнать время» за счет проведения посевной поздней осенью или в конце зимы, вполне реально.

В Италии и на юге Франции овощной горох традиционно высевается под зиму. В Узбекистане практически все разновидности гороха нормально развиваются при посеве в конце осени – начале зимы .В 1970-е годы в Крыму зеленый горошек сеяли зимой для получения сверхранних урожаев. А на Юге Украины посев гороха в «февральские окна» был признан эффективным еще в 1980-е годы.

Подзимний посев яровой пшеницы традиционно использовали в Закавказье. В Армении этот способ был популярен до 1970-х годов.

В «февральские окна» (2-3 декада февраля) в Крыму традиционно сеют яровой ячмень. По сравнению с обычным весенним сроком посева это обеспечивает рост урожайности на 15-20%. Для пересева погибших озимых крымчане используют также озимый ячмень и ячмень двуручку с нормой высева 4,5 млн семян/га. При посеве до 3 декады февраля растения озимого ячменя успевают пройти яровизацию.

В Казахстане некоторые фермеры высевают под зиму яровую пшеницу. Эта технология была освоена еще в «целинные» годы. Посев проводят в конце октября, при переходе среднесуточных температур через 0 С. Используют сеялки СЗС-2,1, глубина заделки семян – 3 см, норма высева – 3-3,5 млн шт./га.

Для получения всходов весной иногда приходится проводить обработку поля легкими зубовыми боронами, чтобы разрушить плотную почвенную корку. Боронование стимулирует рост сорняков, поэтому в начале кущения применяют страховые генрбициды.

Подзимний посев яровой пшеницы используют и некоторые агрономы в Украине. Например, в «Агро-Эко ХХI плюс» (с. Крушановка, Хмельницкая обл.). Земли предприятия расположены между реками Днестр и Ушица. До 2005 г. среднее количество осадков за год в этой местности было примерно 350 мм, в настоящее время – почти в два раза меньше. Поэтому яровую пшеницу приходится сеять с учетом максимального использования культурой осенне-зимних запасов влаги в почве. Посев проводят No-Till сеялкой в конце ноября. Всходы появляются в первой декаде марта, колошение – в конце мая. При тщательном уходе и хорошем минеральном питании (2 азотные подкормки) урожайность яровой пшеницы превышает 6 т/га. Это примерно на 1,5-2 тонны больше, чем при весеннем посеве.

Технология зимнего и подзимнего посева яровых культур изучалась и автором этой статьи в засушливых регионах Херсонской и Днепропетровской областей. Производственные опыты с посевом чечевицы (23 декабря 2017 года) и ярового ячменя (январь-февраль) наглядно продемонстрировали преимущества сверхраннего посева в условиях дефицита влаги. В экстремально сухую весну 2018 года расположенные рядом с опытными полями посевы ярового ячменя были перекультивированы, а урожайность «январского» и «февральского» ячменя превысила 2,0 т/га. Урожайность «зимней» чечевицы была на 3 ц/га выше, чем на расположенном рядом поле того же сорта, который был высеян в марте.

Вполне вероятно, что технология «зимних» посевов яровых культур из «экзотики» станет обычной технологией Юга Украины. А как приспосабливаться к изменениям климата, жаре и засухе?

Александр Гончаров


в чём секрет хорошего урожая?

Лучшими предшественниками ячменя являются озимые культуры и пропашные. Пивоваренный ячмень следует размещать в звене севооборота по предшественнику, который создаёт предпосылки для получения высокого урожая с хорошими технологическими качествами.
В основных районах возделывания пивоваренного ячменя наиболее высокий урожай получают при размещении его по пропашным культурам. На богатых гумусом почвах, где возможность накопления в зерне белка выше, ячмень можно сеять и по зерновым культурам, компенсируя недостаток питательных веществ удобрениями. На зернофуражные цели посевы лучше размещать по бобовым предшественникам, после однолетних и многолетних бобовых трав. Нельзя возделывать ячмень после яровой пшеницы на семенные цели, которая является засорителем. При выборе места для пивоваренного ячменя в севообороте необходимо учитывать выравненность поля по плодородию, рельефу, механическому составу.

Подготовка почвы. Высокое качество и своевременность выполнения агротехнических операций по подготовке почвы под ячмень особенно важны, так как от них зависит формирование выровненного продуктивного стеблестоя. Для пивоваренного ячменя это необходимо в первую очередь, чтобы получить однородное по физическим и биохимическим свойствам зерно.

Основная обработка. Она будет та же, что и для яровой пшеницы. Особое внимание следует уделить выровненности поверхности поля. Выровненная вспашка позволяет весной провести качественный посев в ранние сроки без проведения предпосевной культивации. На полях, чистых от сорняков, структурных и окультуренных почвах вспашку можно заменить поверхностной обработкой, при которой затраты на ГСМ в сравнении с традиционной обработкой снижаются на 20-50%. Многие хозяйства Самарской области перешли на безотвальную обработку почвы под ячмень.

Предпосевная обработка. После закрытия влаги весной тяжёлыми боронами проводят культивацию на глубину 56 см. Более глубокое рыхление отрицательно влияет на полевую всхожесть, а в дальнейшем и на урожайность. Производственные опыты показали преимущество замены культивации на предпосевную обработку тяжёлыми боронами или ВНИИС-Р, особенно в первые дни посевной кампании. Кроме этого положительные результаты по ресурсосбережению на предпосевной обработке почвы даёт применение блочно-модульных широкозахватных культиваторов, совмещающих от двух до пяти отдельно выполняемых операций, экономя на каждом гектаре до 34 л ГСМ, а энергозатраты на обработку одного гектара сокращаются на 13-35%.

Применение удобрений. Удобрение — один из главных факторов влияния как на размеры, так и на качество урожая ячменя. Ячмень требует сбалансированного минерального питания азотом, фосфором, калием и микроэлементами. Его корневая система по сравнению с другими злаками развита слабо, и он способен за короткий промежуток интенсивного потребления питательных веществ в легкодоступных формах к концу кущения поглощать около половины азота и фосфора и 75% калия, а к фазе цветения потребление питательных веществ достигает 85%. Наличие их в почве в начале вегетации в доступном состоянии определяет степень кущения и сохранность растений к уборке.

Азотное питание. При недостаточной обеспеченности азотом нарушаются нормальные процессы жизнедеятельности, растения плохо кустятся, формируют слабую листовую поверхность, без чего невозможно получить высокий урожай. В то же время избыточное азотное питание также отрицательно сказывается на развитии растений. Оно приводит к усиленному росту вегетативной массы, формированию слабой соломины, склонной к полеганию. На фоне избыточного питания задерживается созревание, формируется зерно с повышенным содержанием белка, что отрицательно влияет на качество пивоваренного зерна. Внесение минеральных удобрений в количестве 100 кг/га д.в., в том числе 60 кг/га азота, резко увеличивало содержание белка в ячмене.

Для уменьшения нормы вносимых минеральных удобрений необходимо измельчать и разбрасывать солому, а для лучшего её разложения  внести в почву азотные удобрения.

Калийное питание. В последнее время очень мало вносим в почву калия. Оптимальный уровень калийного питания является одним из факторов повышения урожайности, увеличения содержания крахмала и экстрактивности, снижения белка, а также снижения себестоимости зерна.

Калий участвует в физиологических и биохимических процессах. Он способствует передвижению продуктов ассимиляции, регулирует водный и азотный обмен, повышает прочность соломины, ускоряет налив зерна. Достаточная обеспеченность растения калием особенно необходима при возделывании ячменя на пивоваренные цели.

Фосфорное питание. На усиление роста корней влияют не только ранний срок посева и плотное посевное ложе, но и внесение фосфорных удобрений при посеве. Особое внимание необходимо уделить внесению фосфорно-калийных удобрений под ячмень, возделываемый на пивоварение.

Фосфор входит в состав многих органических и минеральных соединений. Он необходим молодым делящимся клеткам, репродуктивным органам: пыльникам, завязи, семенам. Недостаток фосфора задерживает рост корней, отрицательно сказывается на продуктивности колоса.

Эффективность фосфорно-калийных удобрений зависит от доступных запасов этих элементов в почве.

Вносить минеральные удобрения под ячмень на пивоваренные цели нужно в соотношении N:P:K = 0,5:1,0:1,5. Формирование партий зерна на солод необходимо начинать в поле по содержанию концентрации элементов питания как в листьях, так и в самих растениях. В фазе колошения оптимальное значение содержания в листьях азота должно быть 4,5-4,7%, фосфора 0,420,48% и калия 3,54,1% и в надземной части растений, соответственно, 1,21,9%; 0,20-0,25% и 1,5-2,1%, а значит, с этих посевов можно получить качественное зерно на пивоваренные цели.

Сорта. В Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Республике Татарстан, внесены пять сортов ячменя пивоваренного использования.
Кроме этих районированных на полях хозяйств республики возделываются ещё около 40 сортов ярового ячменя.

Первое место по площадям занимает сорт Раушан, который можно использовать как на зернофураж при особой технологии, так и на получение высококачественного сырья для приготовления пива. Сорт защищён от поражения пыльной головнёй. Обладает довольно широкой пластичностью. К уборке формирует выравненный стеблестой, пригодный к прямому комбайнированию. Занесён в список пивоваренного использования, ценный по качеству.

Пивоваренный сорт селекции НИИСХ ЦРНЗ Эльф занимает всё большую посевную площадь в республике, удельный вес в общем количестве посевов ячменя  около 15%. Сорт с высокой продуктивностью, устойчив к пыльной головне. В засушливые годы резко снижает урожай.

Пивоваренный сорт Рахат при соблюдении технологии возделывания на пивоваренные цели всегда формирует зерно высокого качества. Сорт характеризуется довольно стабильным содержанием сырого протеина, не выше 12%. Устойчив к полеганию, пыльной головне, обладает крупным, выровненным зерном. Отличается исключительной выравненностью продуктивного стеблестоя.

Новый сорт Нур, введённый в список районирования в 2002 году, занимает в республике пока небольшую площадь. Обладает высокой продуктивностью, имеет хорошие вкусовые достоинства крупы. При благоприятных погодных условиях и правильном соотношении в почве азота, фосфора и калия формирует зерно, пригодное для пивоварения. Занесён в список сортов, ценных по качеству и пивоваренных.

Сорт Аннабель завезён из Германии, отличается высокими пивоваренными качествами, формирует выравненный не полегающий стеблестой. Устойчив к каменной головне, но восприимчив к гельминтоспориозу, умеренно восприимчив к стеблевой ржавчине и сильно  к мучнистой росе.

Подготовка семян к посеву и посев. Подготовка семян начинается с периода уборки и продолжается до посева. Для получения высоких урожаев ячменя необходимо готовить качественный посевной материал. Семена — золотой фонд урожая. Удельно-тяжёлые семена можно получить только при калибровке через верхние решёта диаметром 3,53,7 мм и нижние размером 2,4-2,6 мм. На посев необходимо использовать семена только с высокой энергией прорастания и всхожестью.

К числу важнейших приёмов, направленных на повышение полноты всходов, относят протравливание семян. Ячмень в последние годы стал чаще поражаться твёрдой головнёй, корневыми гнилями, полосатой и сетчатой пятнистостью листьев, плесневением семян. Поэтому протравливание можно рассматривать как одно из средств улучшения посевных качеств семян. Обработка семян в день посева ризоагрином равнозначна внесению не менее 45 кг/га азота.

По своей биологии ячмень — культура раннего срока сева, как на кормовые цели, так и для пивоварения. К посеву пивоваренного ячменя следует приступить в первую очередь и заканчивать его в самые сжатые сроки. Ранние сроки посева приобретают ещё большее значение в связи с широким внедрением в производство новых сортов пивоваренного ячменя интенсивного типа. Пивоваренные сорта Эльф, Рахат и Аннабель отличаются замедленным темпом роста в начале вегетации и повышенной кустистостью. Реализовать эту биологическую особенность они могут при ранних сроках посева.

Оптимальными сроками посева пивоваренного ячменя необходимо считать первые два-три дня со времени наступления готовности почвы к предпосевной обработке. Поздние посевы сильнее повреждаются скрытостебельными вредителями и болезнями. Задержка с посевом и уборкой ячменя на десять дней приводит к потере 1/3 части урожая. Такие запаздывания с посевом на пятьдесять дней бывают у нас повсеместно, в первую очередь из-за техники и из-за погоды. В одном из предшествующих сезонов ячмень, посеянный 8 мая, сформировал урожайность 27 ц/га, а при посеве через десять дней — лишь 18 ц/га. При ранних сроках сева, как правило, можно сэкономить на обработке посевов против хлебной блошки и шведской мухи. Категорически нельзя сеять ячмень по весновспашке. Посевы обязательно нужно прикатывать.

Положительные результаты даёт посев с дисково-анкерными сошниками полосного типа, которые разработаны ГНУ ВИМ совместно с ООО «Технический центр Лаишево». Они позволяют проводить сев в ранние сроки. Испытания, выполненные Ассоциацией «Элитные семена Татарстана» в хозяйстве «Девятовское» Лаишевского района в 2004 году, показали, что урожайность в сравнении с посевом обычными сеялками увеличилась на 4 ц/га за счёт увеличения полевой всхожести на 56%, более равномерной глубины заделки семян, более равномерного их распределения в рядке шириной до 3 см. Причём посев проводился после боронования тяжёлыми боронами в два следа, без предпосевной культивации.

Заслуживает внимания применение для посева ячменя комбинированного агрегата «Обь-4-3Т», выполняющего за один проход все операции: закрытие влаги, предпосевную обработку, полосной сев, внесение минеральных удобрений, выравнивание и прикатывание. Агрегат может работать как по отвально или безотвально обработанной с осени зяби, так и по стерне.

Для получения равномерных дружных всходов ячменя важно добиться распределения семян на оптимальную глубину, которая зависит от механического состава почвы, её влажности, погодных условий, состояния семян и многих других факторов. Излишне глубокая заделка семян задерживает появление всходов, растения получаются ослабленными и сильнее подвержены поражению болезнями и вредителями. В то же время мелкая заделка, особенно на почвах с быстрым иссушением верхнего слоя, связана с риском получения изреженных всходов. Поэтому семена ячменя должны быть высеяны на глубину 34 см, обеспечивающую благоприятные условия для их прорастания и появления дружных всходов. Следует также отметить, что оптимальная глубина заделки семян может меняться от погодных условий, качества предпосевной обработки почвы, качества посевного материала и многих других факторов.

Нормы высева. Установление оптимальных норм высева — важный элемент технологии возделывания ячменя. Следует отметить, что норма высева не остаётся постоянной. Её уточняют в зависимости от ряда меняющихся факторов: уровня культуры земледелия, нормы удобрений, сорта, особенностей весны. Для формирования урожайности 3035 ц/га растения ячменя интенсивных сортов Эльф, Рахат должны иметь на одном квадратном метре 300-320 всходов, полуинтенсивных Раушан, Нур — 350-380 всходов. В этом случае к концу вегетации будет, соответственно, сформировано на 1 кв.м не менее 500-550 и 520-570 колосьев. Интенсивные, хорошо кустящиеся, отзывчивые на удобрения сорта Эльф, Рахат на высоком фоне минеральных удобрений высеваются с ещё меньшей нормой высева  4,5-5,0 млн шт. всхожих семян на 1 га, а норму высева сорта Аннабель можно снизить до 3,5-4,5 млн/га.

Уход за посевами. Его начинают сразу после посева, с послепосевного прикатывания. Первую химическую обработку проводят от хлебной полосатой блошки и шведской мухи, в основном на поздних и изреженных посевах, с учётом порога вредоносности. Ранние посевы повреждаются реже. Борьба с сорняками является главной задачей. Установлено, что на полях средней засорённости хозяйства недобирают 10-15% урожая, а при сильном засорении — 25-40%.

При засорении посевов многолетними и однолетними двудольными, в том числе устойчивыми к 2,4-Д, и злаковыми сорняками (овсюг, виды щетинника, куриное просо) целесообразно использовать баковую смесь (Линтур 140150 г/га + Грапс 0,2 л/га) или применить другие рекомендованные гербициды. Обрабатывать посевы гербицидами следует в фазе полного кущения, когда чувствительность растений к гербицидам снижается, но до смыкания рядков. Ячмень более чувствителен к гербицидам, чем другие злаки. Особенно чувствительны молодые растения в фазе одного-двух листьев.

Недопустимо также завышение доз препарата, приводящее к деформации колоса. Для ускорения и удешевления химобработки следует проводить малообъёмное опрыскивание с расходом воды при наземной обработке 2550 л/га.

Уборка урожая. Её необходимо проводить в оптимальные и сжатые сроки, особенно семеноводческие посевы и посевы на пивоваренные цели. Уборка ячменя проводится двумя способами: прямое комбайнирование после полного созревания зерна и раздельно в фазе восковой спелости. Следует обратить внимание на регулировку молотильного аппарата комбайна. Режим обмолота должен быть установлен такой, чтобы полностью сохранить биологические свойства зерна, обороты барабана снизить до 800900 в минуту, зазоры молотильного аппарата увеличить до 25 мм на входе и 8 мм на выходе.

Главной причиной потери жизнеспособности и снижения прорастаемости является травмирование зерна при уборке. Особенно сильно травмируется зародыш при обмолоте зерна с влажностью свыше 22%. Поэтому пивоваренный ячмень, как и семенное зерно, рекомендуется убирать после наступления полной спелости и влажности зерна не выше 2022%. К этому времени в зерне происходит перегруппировка запасных питательных веществ и устанавливается наиболее благоприятное, стабильное соотношение между азотистыми и углеводистыми соединениями, определяющее высокую экстрактивность.

Преждевременная уборка может привести к повышению содержания белка в зерне. Связано это прежде всего с тем, что основная масса азота накапливается в зерновке в первое время её формирования, в то время как синтез крахмала наиболее интенсивно идёт в последней фазе созревания. Раздельную уборку пивоваренного ячменя обычно начинают на 35 дней раньше прямого комбайнирования. Наиболее эффективный способ уборки пивоваренного ячменя — прямое комбайнирование. Нельзя запаздывать с уборкой многорядного ячменя из-за высокой ломкости перестоявших стеблей.

 

Василий Блохин,

руководитель Селекционного центра ТатНИИСХ, к.с.х.н.

Иосиф Левин,

руководитель группы «Пивоваренный ячмень»

Евгений Кожемякин, агроном-исследователь, к.б.н.

ОАО «Красный Восток Агро»

</o:p>

сорта, сроки посева, выращивание, хозяйственное значение

Яровой ячмень – важная продовольственная, кормовая и техническая зерновая культура. В данной статье будут рассмотрены основные характеристики этой культуры, а также особенности ее возделывания.

Хозяйственное значение

Из зерна ярового ячменя изготавливают крупу (перловую и ячневую) и муку. В чистом виде ячменная мука не используется, ее, в количестве 20-25%, примешивают к ржаной или пшеничной муке. Ячмень также применяют для откорма свиней, а в районах, где не возделывают овес – для кормления лошадей. Кроме того, данная культура является сырьем для производства спирта и пива. В семени ячменя содержатся: безазотистые экстрактивные вещества — 64,6%, белок — 12%, клетчатка — 5,5%, вода — 13%, жир — 2,1% и 2,8% золы.

Происхождение культуры

Ячмень — одна из самых древних сельскохозяйственных зерновых культур. Как показывают раскопки, он, вместе с пшеницей, был известен людям еще в каменном веке. Египтяне возделывали ячмень за 50 веков до нашей эры. В Греции, Италии и Китае его выращивают с доисторических времен. Согласно материалам раскопок, на территории Средней Азии ячмень выращивали при поливном земледелии за 4-5 тысяч лет до нашей эры. На территории Молдовы и Украины его начали возделывать в 3-м тысячелетии до нашей эры. На сегодняшний день выращивание ярового ячменя практикуется во всем мире.

Ботаническое описание

Род Hordeum L состоит из трех видов культурного и множества видов дикого ячменя. Культурный ячмень классифицируется по количеству плодущих колосков, которые располагаются на членике стержня. Рассмотрим эти виды:

  • Hordeum vulgare. Это вид называют многорядным или обыкновенным. На каждом членике стержня у него расположено три плодущих колоска, дающих зерно. В зависимости от степени плотности колоса обыкновенный ячмень подразделяют на два подвида: правильный 6-рядный (колос плотный и толстый, относительно короткий, в поперечном сечении напоминает правильный шестигранник) и неправильный 6-рядный (колос менее плотный, ряды с зернами располагаются неправильно, боковые колоски могут заходить друг за друга и отставать от средних по развитию, в поперечном разрезе колос образует четырехугольную фигуру).
  • Hordeum distichon. Это двурядный ячмень, на членике стержня которого сидит три колоска (средний плодущий, а боковые – бесплодные). По характеру боковых колосков двурядный ячмень подразделяют на два подвида. У первого подвида на боковых бесплодных колосках располагаются цветковые и колосковые чешуи, а у второго – только колосковые.
  • Hordeum intermedium. Это промежуточный ячмень. На уступе колоскового стержня у него могут развиваться 1-3 зерна.

В наших широтах распространение получил только многорядный и двурядный ячмень. Первый обычно более скороспел и засухоустойчив. Многорядный и двурядный ячмень подразделяется на множество разновидностей. Классификация может основываться на таких признаках, как остистость, характер остей, окраска колоса и зерновки, пленчатость зерна и плотность колоса.

Биологические особенности

Яровой ячмень хорошо приспосабливается к разным почвенно-климатическим условиям.

Температура. Семена ячменя начинают прорастать при температуре от 1 градуса. При этом оптимальным показателем температуры прорастания является 20-22 градуса. Всходы этой культуры могут выдержать заморозки до 8 градусов мороза. Особо чувствительным к заморозкам растение становится в период цветения и созревания. В период налива зародыш зерновки может пострадать даже от 1,5-3 градусов мороза. Зерно, подвергшееся запредельному морозу, может полностью потерять всхожесть. Стойкость к холоду отличается в зависимости от сорта ячменя. Наибольшей устойчивостью обладают сорта приполярных районов.

Высокие температуры в период налива зерна ячмень переносит лучше, чем овес и пшеница. Согласно исследованиям В. Р. Зеленского, при температуре 38-40 градусов устьица листьев данной культуры теряют способность к закрыванию через 25-30 часов. У яровой пшеницы это показатель составляет от 10 до 17 часов. Повышенная устойчивость ячменя к высоким температурам объясняется его скороспелостью и способностью к интенсивному питанию на ранних стадиях роста.

Влажность. По засухоустойчивости яровой ячмень является одним из лидеров среди хлебов 1-й группы. Его транспирационный коэффициент составляет порядка 400. В засушливых районах урожаи ячменя часто более объемны, нежели урожаи пшеницы.

Устойчивость к воздушной и почвенной засухе может варьироваться в зависимости от сорта. К недостатку влаги ячмень наиболее восприимчив на фазе выхода в трубку. Если в это период почва содержит недостаточное количество воды, колос не сможет развиваться должным образом, и количество бесплодных колосков в нем увеличится.

Почва. Как уже говорилось, яровой ячмень успешно возделывают в разных почвенно-климатических зонах, что иллюстрирует его приспособленность к разным видам почв. С точки зрения отзывчивости на плодородность почвы, ячмень скорее напоминает пшеницу, нежели овес. Для него наиболее приемлемы структурные плодородные почвы с глубоким горизонтом пахоты. На песчаных и супесчаных грунтах данная зерновая культура развивается слабо. Также неблагоприятны для ячменя кислые торфяные и засоленные почвы. Он хорошо развивается в почвах с рН от 6,8 до 7,5.

Вегетация. В зависимости от сорта, района выращивания и климатических условий период вегетации ярового ячменя может колебаться от 60 до 110 суток.

Сорта

На сегодняшний день сортов ярового ячменя очень много. Мы с вами рассмотрим несколько популярных, дабы получить общее представление о вопросе.

Виконт. Сорт был создан по методу внутривидовой гибридизации. Он имеет прямостоячий куст с полым стеблем средней толщины. Масса зерна составляет 0,042-0,054 грамма. Вегетационный период колеблется от 73 до 127 дней в зависимости от региона. Сорт считается зернофуражным, однако в благоприятных условиях может давать зерно, подходящее для пивоварения. В среднем зерне содержится от 11 до 13% белка. Пленчатость не превышает 10%. Экстрактивность составляет 77,8-80,1%.

Сорт устойчив к болезням и смене почвенно-климатических условий. Его потенциальная урожайность достигает 70 центнеров на гектар. Сев этого сорта производят при первой возможности выхода в поле. На 1 гектар сеют примерно 4,5-5 млн семян. Если сев запаздывает, а весна обещает быть засушливой, то это показатель увеличивают на 1 млн.

Вакула. Сорт отличается повышенной адаптивностью к изменениям условий выращивания. Обладает пониженной фотопериодической чувствительностью, что обеспечивает хороший урожай вне зависимости от срока прихода весны и специфики той или иной широты. Масса зерна может колебаться от 0,046 до 0,052 г. При обильной влагообеспеченности масса доходит до 0,060 г. Сорт обладает высокой энергией произрастания зерен, низкой пленчатостью и низким содержанием белка. Последняя особенность позволяет отнести его к пивоваренным. Норма посева может колебаться от 2 до 3 млн семян на 1 гектар. Загущенные посевы в засушливых условиях не дают крупных семян высокого качества. Урожайность сорта Вакула может колебаться от 50 до 90 центнеров на гектар земли.

Гелиос. Ячмень этого сорта схож по своим характеристикам с сортом Вакула. Однако по сравнению с ним он имеет более высокие зерновые качества. Лучше кустится и дает более высокий урожай в условиях хорошего влагообеспечения. Сорт предназначается для интенсивного выращивания со сниженными нормами высева семян. Масса зерна может составлять от 0,048 до 0,050 грамм. Период вегетации колеблется в весьма узком диапазоне – 90-93 дня. Норма высева составляет 3,7-4,16 млн семян на 1 гектар. Урожайность такого ячменя может достигать 89 ц/га.

Дункан. Яровой ячмень этого сорта был выведен в Канаде и распространился по всему миру благодаря отличным показателям урожайности, всхожести и энергии прорастания. Благодаря сильному стеблю ячмень этого сорта устойчив к перестою и полеганию. Масса одного зерна составляет в среднем 0,049 г. Урожайность сорта достигает 80 центнеров с гектара. И это при том, что он имеет весьма малую норму высева – 2-2,2 млн семян на гектар. Последний показатель обусловлен тем, что в загущенном состоянии культура плохо развивается.

Приазовский 9. Посевной ячмень этого сорта внесен в список ценных сортов Российской Федерации. Он отличается высокой засухоустойчивостью и хорошей пластичностью. Вегетационный период такого ячменя составляет 80-82 дня. Его соломина имеет высокую прочность и стойкость к полеганию. Сорт устойчив перед влиянием мучнистой росы, карликовой ржавчины и всяческих вредителей. Лучше всего он подходит для возделывания в Центрально-Черноземном, Северокавказском и Средневолжском регионах РФ. Урожайность ячменя этого типа составляет 42-63 центнера на гектар. Масса одного зерна может колебаться в пределах 0,045-0,055 грамм.

Мамлюк. Этот сорт имеет высокую фотопериодическую чувствительность, благодаря чему он быстро развивается на начальных этапах роста. Устойчивость к полеганию у этого сорта не столь высока, как у предыдущего, тем не менее, он входит в список ценных сортов РФ. Большая часть зерна идет на фураж, однако распространена и переработка на крупы. Сорт обладает средней устойчивостью к засухе и при соблюдении агротехники практически не поражается болезнями. Наибольшей популярностью Мамлюк пользуется в Краснодарском и Ставропольском крае РФ. Урожайность сорта может доходить до 68 центнеров с гектара. Продуктивность ярового ячменя и урожайность тем выше, чем раньше он будет посеян. Норма высева колеблется от 4,5 до 5 млн зерен на гектар. Если сроки посева ярового ячменя не выдержаны, ее стоит увеличить на миллион.

Место в севообороте

Лучшим предшественником для ярового ячменя являются такие пропашные культуры, как картофель, кукуруза и сахарная свекла. Неплохим вариантом также выступают озимые культуры, идущие по чистому удобренному пару. Ячмень также сеют после яровой пшеницы, если она размещалась по чистому пару или по пласту многолетних трав. Ячмень, посеянный на месте пропашных культур, особенно хорошо подходит для пивоварения. Он дает высокий урожай и качественное зерно, в котором много крахмала.

Для продовольственных задач или для корма скоту ячмень высевают также после бобовых культур, которые накапливают в почве азот. В свекловичных районах его часто высевают на место свеклы. По данным исследований, наибольшая урожайность ячменя наблюдается, когда ему предшествуют (в порядке убывания): картофель, кукуруза, лен и свекла, яровая пшеница, ячмень.

Так как ячмень является скороспелой культурой, он считается хорошим предшественником для яровых, а в некоторых регионах и озимых культур. Благодаря ранней уборке, он также ценится как покровная культура и превосходит в этом плане другие яровые зерновые хлеба.

Удобрения

Яровой ячмень хорошо отзывается на внесение в почву удобрений. На формирование 100 килограмм зерна необходимо до 2,5-3 кг азота, 2-2,4 кг калия и 1,1-1,2 кг фосфора. На начальных фазах развития культура потребляет небольшое количество удобрений. В период «всходы-кущение» она потребляет примерно половину фосфора, половину азота и три четверти калия от общей массы удобрений, используемых в течение вегетации.

Внесение навоза непосредственно под ячмень практикуется в северных районах, где он является основной хлебной культурой. В остальных регионах используют его способность получать пользу от последствий навоза – высевают второй культурой.

Такие удобрения для ярового ячменя, как фосфор и калий, вносят под зяблую вспашку. Азот лучше вносить при подкормке под предпосевную культивацию. Калий и фосфор улучшают пивоваренные качества культуры. Наилучший результат, особенно в западных регионах возделывания, ячмень дает при подкормке полными минеральными удобрениями.

Доля того или иного компонента удобрения может зависеть от типа почвы, на которой возделывается культура. На подзолистых серых и деградирующих черных грунтах, а также в зоне каштановых почв ячмень сильно отзывается на фосфорные и азотные удобрения. На осушенных болотистых почвах наибольшие результаты дает калий. На нормальных черноземах наибольшего эффекта удается достичь при использовании фосфорно-калийных комплексов.

Доза удобрения, так же, как и его вид, зависит от характеристик почвы, планируемой урожайности и коэффициента использования питательных элементов. Для нормального роста культуры, кроме перечисленных удобрений, необходимо использовать также ряд микроудобрений, в основе которых лежат: бор, марганец, цинк, медь, молибден и так далее. Недостаток в почве микроэлементов может привести к заболеваниям растения, нарушению обмена веществ и значительному снижению урожайности.

На осушенных торфяных грунтах в качестве удобрений вносят медный купорос и пиритный огарок. Стоит отметить, что последствия применения медных удобрений сказываются на урожае лишь через несколько лет.

Обработка почвы

Культура благоприятно произрастает на полях с глубокой зяблевой вспашкой. Глубина вспашки может доходить до 30 см. На дерново-подзолистых грунтах особого эффекта удается достичь при углублении пахотного слоя с одновременным внесением навоза и минеральных удобрений. Снег и талую воду на участках, предназначенных для посева ярового ячменя, задерживают таким же образом, как на участках под яровую пшеницу. Весенняя обработка почвы может включать в себя боронование или шлейфование и культивацию с одновременным боронованием.

Теперь рассмотрим возделывание ярового ячменя по стадиям.

Подготовка семян

Для посева используют крупные семена ячменя. Они имеют высокую энергию прорастания, дают кучные всходы и хорошо растут. Для повышения урожайности семена обрабатывают методом воздушно-теплового обогрева. Также их протравливают от основных заболеваний и вредителей сухим или полусухим способом.

Посевной календарь

Яровой ячмень относится к зерновым культурам с ранними сроками посева. При запаздывании с посевом на неделю урожайность может снизиться на 10-40%, в зависимости от региона. При раннем посеве ячмень дает крупные зерна с минимальным содержанием пленок и стойкие всходы.

Как правило, яровой ячмень сеют вместе с яровой пшеницей или вслед за ней. В Сибири и на севере Казахстана посевной календарь ячменя начинается с 15-25 мая, в зависимости от года. В Крыму, на Кубани и в Средней Азии практикуются февральские посевы. Таким образом, сроки посева ярового ячменя могут кардинально отличаться и зависят от специфики региона.

Способ посева

Посев ярового ячменя перекрестным и узкорядным способом является наиболее эффективным. Как показывает практика, эти способы, по сравнению с обычным рядовым посевом, дают примерно на 15% больше урожая.

Нормы высева

Нормы высева зависят от района возделывания ячменя. К примеру, на Дальнем Востоке они составляют от 1,6 до 2 центнера на гектар (примерно 4,5 млн всхожих семян), а на Северном Кавказе – 1,3-1,6 центнера на гектар (порядка 3,5-4,5 млн семян). Таким образом, нормы высева могут колебаться в довольно широком диапазоне, в зависимости от агротехнических и почвенных условий региона. В загущенных посевах содержание белка в зернах понижено. Это стоит учитывать в случае, если культура выращивается для пивоварения.

Глубина посева

На глинистых тяжелых почвах семена сеют на глубину не более 4 см, а на легких супесчаных – не более 6 см. В условиях недостатка атмосферных осадков глубина посева может увеличиваться до 8 см. Высеянные семена набухают медленно, поэтому их обязательно нужно заделывать во влажный слой земли.

Уход за посевами

Чтобы всходы были дружными, в засушливых районах осуществляют послепосевное прикатывание одновременно с легким боронованием. Во влажных районах используют боронование по всходам. Эти меры позволяют уничтожить сорняки, разрыхлить почву и увеличить доступ кислорода к корням. Если после сильного дождя на земле образовалась корка, а всходы еще не появились, ее разрушают боронами.

Уборка урожая

Ячмень созревает дружно. С наступлением спелости колос приобретает ломкость, а зерно легко осыпается. Двухфазную уборку начинают приблизительно со средины восковой спелости, а однофазную – при полной спелости, в ускоренном режиме.

Пивоваренный ячмень: особенности

К характеристикам ярового ячменя, используемого в пивоварении, предъявляют особые требования. Для пивоварения лучше всего подходят двурядные сорта ячменя, которые дают крупное, ровное и равномерно прорастающее зерно. Зерно для пивоварения должно быть крупным (масса примерно 0,040-0,050 г) и тонкопленчатым, иметь соломенно-желтый цвет, содержать не менее 78% крахмала и иметь высокую энергию прорастания (не менее 95%).

Ранее считалось, что для варки пива подходит лишь то зерно ячменя, содержание белка в котором минимально. Однако позже было установлено, что здесь все зависит не от количества белков, а от их качества. Согласно исследованиям, наилучших результатов удается достичь при использовании ячменя, содержащего высокомолекулярные белки (глобулины и проламины), которые практически не растворимы в воде. Плохо влияют на производство пива небелковый азот, а также азот альбуминов. Наиболее ценными предшественниками для такого ячменя являются озимые зерновые культуры, кукуруза, картофель, свекла и лен.

При возделывании ячменя для пивоваренной промышленности самых лучших результатов удается достичь при ранних сроках посева. Это позволяет получить высокий урожай выровненных, крупных зерен с высоким содержанием крахмала и пониженной пленчатостью.

В возделывании такого зерна наиболее продуктивными способами посева также является узкорядный и перекрестный. Послепосевное прикатывание оказывает положительное влияние на качество урожая. А при образовании корки или сильном уплотнении грунта используют боронование. Благодаря этим приемам стеблестой получается однородным, а зерно – выровненным. В посевах пивоваренного ячменя не желательно прибегать к подгону, так как в таком случае зерно может получиться более мелким и с пониженными характеристиками.

На качество пивоваренного ячменя в значительной степени влияет способ и срок уборки. Наибольшую эффективность показывает однофазная уборка, производимая в период полной спелости, когда влажность зерна составляет не более 22%. Однако в южных областях часто используют двухфазную уборку. Если ячмень перестоял, количество крахмала в зерне падает, так как начинается усиленное дыхание. Низкая температура воздуха и избыточное увлажнение в период полной спелости могут отрицательно сказаться на качестве семян поздних сроков уборки. После обмолота зерно тщательно отсортировывают и просушивают, что позволяет сохранить его светлую окраску и обеспечить высокую энергию прорастания.

Ячмень яровой «Дина» — семена

Реализуем семена ярового ячменя сорт «Дина», репродукция семян РС-1 и ЭС.

Выведен НИИСХ Северо-Востока НПО «Луч». Сорт создан методом многократного индивидуального отбора из гибридной популяции к-20436 (Эфиопия) Х Домен (Норвегия).

Включён в Госреестр селекционных достижений начиная с 1998 года по настоящее время по Северному, Северо-Западному, Центральному, Волго-Вятскому, Центрально – Чернозёмному, Средневолжскому регионам.

Разновидность нутанс. Сорт скороспелый, вегетационный период составляет 89-90 дней. Урожайность 25-30 ц/га.

Куст прямостоячий. Кустистость высокая. Листья тёмно-зелёные, узкие (до 0,7 мм). В период колошения отмечается сильный восковой налёт на листьях и стеблях. Ушки серповидные, светло зелёные. Соломина нежная, тонкая, эластичная. Растения средней высоты.

Колос средней величины, двухрядный, жёлтый. Плотность колоса повышенная (14 чл. на 4 см колосового стержня с варьированием от 12 до 15). Колосковая чешуя узкая (до 1 мм), короткая, опушённая в слабой степени, с короткими (до 1 см) единичными остевидными образованиями.

Зазубренность слабая. Переход цветочной чешуи в ость постепенный. Ости длинные, зазубренные; расположены параллельно колосу.

Зерно светло-жёлтое, эллиптической формы, крупное. Масса 1000 зёрен 42-54 гр. Основная щетинка зерна опушена редкими волосками, иногда опушённость отсутствует или трудно различима.

Сорт характеризуется высокой выживаемостью растений. Сравнительно устойчив к избыточному увлажнению и повышенной кислотности почв. Благодаря эластичности стебля, а также хорошо развитой корневой системе высокоустойчив к полеганию.

Положительным качеством сорта, характеризующим его кормовые достоинства, является высокое содержание белка в зерне, достигающее 14-19,8 %.

Дина обладает комплексной устойчивостью к болезням. Сорт имеет иммунитет к чёрной и твёрдой головне, слабо- и средневосприимчив пыльной головне. Практически устойчив к полосатой и сетчатой пятнистости, сравнительно толерантен к корневым гнилям.

Организуем доставку по России.

Выращивание ячменя в Виктории | Выращивание зерновых, бобовых и круп | Зерновые, бобовые и крупы | Растениеводство и садоводство

Производители ячменя имеют доступ к ряду сортов ячменя.

Определение сорта

Определение сорта, который лучше всего подходит для региона и принесет наибольшую прибыль, зависит от следующих факторов:

  • относительная урожайность
  • устойчивость к болезням
  • Относительное конечное роялти (EPR), взимаемое с сортов

Зачем выращивать ячмень?

Ячмень выращивают в Виктории более 100 лет.В последнее время ячмень выиграл у своего традиционного соперника по площади, пшеницы, где он традиционно был более бедным двоюродным братом.

На северо-западе Виктории ячмень дает более высокие урожаи в более засушливые весны из-за его способности наполнять зерно при температуре на 5 градусов выше. Он лучше адаптирован к легким песчаным почвам Малли.

Обладает повышенной на 2 градуса морозостойкостью по сравнению с пшеницей. Урожай дешевле выращивать, и это сочетание означает хорошую прибыль от ячменя.

Новые сорта, устойчивые к гербицидам, также позволили производителям контролировать надоедливый северо-западный викторианский сорняк, кострец (Bromus diandrus). Ячмень часто выращивают в севообороте с пшеницей, и необходимо соблюдать осторожность при севообороте широколиственных культур, чтобы свести к минимуму корневые болезни Take All (Gaeumannomyces graminis) и зерновой цистообразующей нематоды (Heterodera avenae), которые являются общими для обеих культур.

Однако лиственные болезни являются видоспецифичными. Культура имеет те же требования к почве, что и рапс, и не любит переувлажнения и сильнокислых почв.

Выращивание солода или корма

Решение о выращивании солода или корма может зависеть от одного или нескольких факторов, в том числе;

  • разница в платежах между пивоваренным и кормовым сортами, связанная с разницей в урожайности
  • вероятность производства пивоваренного ячменя
  • наличие солодовенных сегрегаций в хранилищах
  • устойчивость к болезням и агрономические соображения

Для длительного хранения стабильности доходов от фермерских хозяйств и рыночного спроса и предложения, фермеры, которые в настоящее время выращивают только кормовые сорта, должны рассмотреть возможность включения некоторых солодовых сортов в свой посев.

Важно, чтобы производители связывались с маркетологами зерна, чтобы обсудить рыночный спрос, прежде чем сажать пивоваренный сорт.

Пивоваренный ячмень выращивается, хранится и продается в зависимости от конкретного сорта, и важно убедиться, что выбранный сорт может храниться и продаваться в вашем районе.

См. сводку по озимым культурам штата Виктория для получения актуальной информации о сортах ячменя и результатах урожайности прошлого сезона.

Ячмень | Надежный | СС РОСТ

Выращивание

Распространение

Семена: Зерновые семена обычно разбрасывают и сгребают в почву, а не сажают по отдельности аккуратными рядами.Если у вас есть 100 квадратных футов, вы будете использовать около 1/4 фунта семян.

Глубина семян: 1–2″
Расстояние между растениями: 2–3″
Расстояние между рядами: 6″
Температура прорастания почвы: 35–60°F
Дни для прорастания: 1–3
Посев в помещении: Не рекомендуется для семенной культуры. Если вы выращиваете ростком, вы можете прорастить в помещении в любое время.
Посев в открытом грунте: с середины до поздней осени для озимых культур. Как только земля может быть обработана в конце зимы для весеннего урожая.

Климат

Лучше всего растет в прохладную погоду, но не выдерживает сильных заморозков.Он хорошо приспособлен к высокогорному выращиванию и северным широтам. В районах с мягкой зимой лучше всего растет зимой. Если лето у вас прохладное и короткое, посадите как можно раньше в конце зимы или ранней весной для получения весеннего урожая.

Легкий

Натуральный: Полное солнце.

Искусственный: хорошо растет при люминесцентном или светодиодном освещении. Были проведены эксперименты, обеспечивающие непрерывное освещение 24 часа в сутки, но 12–18 часов в день должно быть достаточно.

Среда для выращивания

Почва: Предпочитает хорошо дренированные суглинистые или легкие глинистые почвы, но очень адаптируется и будет расти на большинстве типов почв. Он будет переносить засоленность и щелочность почвы лучше, чем другие злаки. Широкий диапазон pH от 6,0 до 8,0 обеспечит здоровье и питание растений.

Без почвы: используйте лотки для проращивания или беспочвенную смесь для выращивания ростков ячменя в помещении.

Гидропоника: процветает в рециркуляционной гидропонной системе NFT.

Аэропоника: процветает в аэропонных системах при выращивании в виде ростков или молодой травы для приготовления сока. Этот тип системы также используется для выращивания ячменя на корм животным.

Уход

Вода: Требует низкого или среднего уровня воды и в некоторой степени устойчив к засухе. Слишком много воды приведет к гниению, и только около половины выращиваемого в коммерческих целях ячменя орошается.

Питательные вещества: требует небольшого количества питательных веществ, но нуждается в достаточном количестве калия и фосфора в почве. Перед посадкой внесите в почву фосфорит и зеленый песок. Слишком много азота приведет к тому, что семена будут содержать большое количество белка, что является проблемой, если вы выращиваете ячмень для производства солода.

Внекорневая: выиграют от внекорневой подкормки азотом и фосфором.

Обрезка: при выращивании в качестве покровной культуры или для борьбы с эрозией скосите урожай до образования зрелых семян, чтобы предотвратить или отсрочить самосев.

Мульчирование: Используйте мульчу при посадке для защиты семян от вредителей. Мульча также поможет бороться с сорняками, пока растет молодой ячмень.

Поиск и устранение неисправностей

Вредитель(и): Ячмень на самом деле является ингибитором вредителей, уменьшая количество тлей, галловых нематод, цикад и совок в районах, где он выращивается. Это связано с химическим алкалоидом, который он производит.Он также может привлекать полезных хищных насекомых. Некоторые проблемные вредители могут включать:

  • Суслики
  • Совки
  • Птицы
  • Нематоды

Болезнь(и): Болезнь не должна быть большой проблемой для домашнего производителя, особенно если вы практикуете севооборот. Возможные заболевания, на которые следует обратить внимание, включают:

  • Бактериальный ожог
  • Баймовирус легкой мозаики ячменя
  • Вирус желтой мозаики ячменя
  • Мучнистая роса
  • Ржавчина
  • Ожог листьев
  • Головня
  • Фитофтороз

Дефицит(ы): Дефицит калия и фосфора вызывает медленный рост.

Вращающиеся и вспомогательные установки

Ротация: рекомендуется 2- или 3-летняя ротация. Из-за своего быстрого жизненного цикла ячмень хорошо вписывается в систему двойной культуры и другие типы севооборота. Сажайте после одного или двух покровных культур гречихи, чтобы обеспечить богатую питательными веществами и свободную от сорняков почву, которая понравится ячменю. Избегайте выращивания после пшеницы. Посадите урожай моркови после покровной культуры ячменя, чтобы защитить морковь от галловых нематод.

Компаньоны: Хорошо растет с однолетними бобовыми, такими как фасоль или горох, свекла, рожь и другие зерновые. Избегайте посадки винограда Томпсон без косточек.

Сбор и хранение

Урожай: Когда семенные корзинки только начинают желтеть или коричневеть, а семена еще слегка мягкие. Сбор урожая утром и до того, как ячмень полностью созреет, предотвратит осыпание семенных коробок.Срежьте весь стебель у земли и повесьте пучки вверх ногами или оставьте в поле под укрытием до полного высыхания. Мы рекомендуем использовать серп для сбора урожая, так как он одновременно впечатлит и запугает ваших соседей! Беспроигрышный. Это должно занять около 2 недель, и зерна должны стать твердыми и хрустящими, когда они будут готовы к обмолоту и веянию. Если собираете в виде ростков, дайте им вырасти в течение 7–10 дней, затем срежьте молодую траву у ее основания. Немедленно используйте в зеленых коктейлях или для приготовления сока.

Хранение: Сушеные, вяленые зерна можно хранить в прохладном, сухом месте, в герметичном контейнере.Вы также можете хранить зерно в холодильнике или морозильной камере, чтобы продлить срок его хранения.

Другая информация Классификация

: Шестирядный и двухрядный ячмень в прошлом классифицировались как разные виды, но в недавней классификации все они сгруппированы под видом H. vilgare .

Забавный факт: исследования древней Месопотамии показывают, что выращивание ячменя увеличилось после второго тысячелетия до нашей эры, вероятно, потому, что он более устойчив к засоленным почвам, чем пшеница.

Стадия, рост и развитие урожая ячменя

Шип : головка травянистого растения

Ость : жесткая щетина, растущая из цветков ячменя и других травянистых растений

Чешуя : шелуха, содержащая колосок

Стебель : основная часть или стебель растения

Листья : уплощенная высокая структура, обычно лопастная, прикрепленная к стеблю и отвечающая за фотосинтез и транспирацию

Корни : часть растения, которая прикрепляется к земле, обычно под землей, доставляя воду и питательные вещества к остальной части растения по клеточным путям

Посадка культур

Стадия культуры помогает определить различные стадии развития культуры. Умение планировать урожай позволяет аграрию визуально определять вегетативные и репродуктивные стадии в жизненном цикле урожая, что, в свою очередь, помогает аграрию максимизировать урожайность и продуктивность культуры. Стадия урожая также помогает производителям, когда урожай достиг зрелости и готов к уборке.

При сортировке ячменя и других зерновых культур используются две распространенные шкалы: шкала Задокса и шкала Фикса. Обе шкалы измеряют зрелость растения на вегетативной и репродуктивной стадиях, но немного различаются по их метрической количественной оценке.Для целей этой статьи в оставшейся части этой части будет упоминаться только шкала Фикса.

Сцены Фикс

Feekes 1 Появление : Проростки проросли и начинают пробиваться сквозь почвенную корку. В течение этого времени важно проверить однородность по растительности и определить, необходимо ли в будущем применение гербицидов для борьбы с сорняками. На этой стадии присутствуют главный побег и ранние листья.

Feekes 2-3 Кущение : Стадии два и три описывают растение, которое начало куститься, то есть растение дает вспомогательные или боковые побеги. В конце третьей стадии растение завершает кущение. В течение этого времени важно продолжать следить за распространением болезней и вредителей и при необходимости принимать меры предосторожности. В это время также могут понадобиться ранние опрыскивания фунгицидами.

Feekes 4-5 Озеленение : Во время фазы «озеленения» растение начинает расти вертикально, набирая массу над и под землей.

Feekes 6-7 Соединение : На шестой стадии Feekes у основания побега будет виден первый узел a, вздутая шишка. Узлы — это участки активного клеточного деления, из которых возникают листья и побеги. На седьмой стадии Feekes второй и, возможно, третий узел будут видны примерно в шести дюймах над поверхностью почвы.

Feekes 8 Флаговый лист : Приблизительно через пять-десять дней после того, как растение достигнет седьмой стадии Feekes, появится флаговый лист, означающий, что оно перешло на восьмую стадию Feekes. Флаговый лист появляется последним и сигнализирует о смене вегетативного и репродуктивного роста.

Feekes 9-10 Boot : На девятой стадии Feekes виден язычок флагового листа. Язычок — это мембрана на внутренней стороне листа, соединяющая лист с влагалищем. На этом этапе флаговый лист полностью раскрылся.

В это время голова все еще будет заключена в ножны и начнет набухать. Как только головка видна во влагалище листа прямо под флаговым листом, растение перешло в десятую стадию по Фиксу. На десятом этапе Фикс использует десятичную шкалу для описания основных событий на этапе загрузки. Эти подразделения должны быть назначены, когда примерно пятьдесят процентов поля достигли десятичного обозначения.

  • 10.1 ости видны, головки выступают
  • 10.3 заголовок наполовину полный
  • 10.5 рубрика завершена, цветение состоялось в багажнике
  • Оптимальное время для применения фунгицидов для защиты от фузариозной гнили – ранние стадии десятой стадии по Фикесу.

 

Feekes 11 Созревание : После начала цветения опыление завершается через четыре или пять дней. Когда опыление завершится, начнется созревание. Опять же, на этом этапе используется десятичная система для обозначения вех развития.

  • 11 образование зерен, раннее молоко
  • 11.1 ядра полноразмерные, среднемолочные
  • 11.2 содержание ядра крахмалистое и легко измельчаемое, листья сохнут, чешуи желтеют
  • 11.3 ядра полутвердые, листья сухие, узлы желтые
  • 11,4 ядра твердые, сухие растения

Как размещать растения

  1. Сосчитайте листья на главном стебле
  2. Подсчитайте культиваторы
  3. Подсчет узлов
  4. Появился ли флаговый лист?
  5. Начался этап загрузки?
  6. Произошли ли всходы и цветение?
  7. 7. Определить стадию развития зерна

 

График роста и развития

На приведенном ниже рисунке показано визуальное представление метода стадирования Feeks. Его следует использовать для справки во время полевой разведки и в качестве инструмента, помогающего информировать о сроках применения продукта.

 

Наличие семян | Мир ячменя

Сорт или зародышевая плазма Статус выпуска Исходный код Шип типа Привычка роста Тип корпуса Ость типа Основное конечное использование
Заказ указывает приоритет
Комментарии Каналы передачи данных
Альба Общественный сорт (2012)

ОСУ Ячмень Проект

Ассоциация улучшения сельскохозяйственных культур штата Вашингтон

6 ряд зима корпус тент Кормовой, солод, пищевой Устойчив к полосатой ржавчине и ошпариванию. Остерегайтесь листовой ржавчины и BYDV. Крупные семена и высокая тестовая масса. Очень хорошо адаптирован к районам с большим количеством осадков на северо-западе Тихого океана. Успешно солодится компанией Skagit Malting и варится на ведущих пивоварнях Сиэтла. Успешное производство органических кормов компанией Hummingbird Wholesale.

Журнал регистрации растений

Бак Общественный сорт (2015)

ОСУ Ячмень Проект

Ассоциация улучшения сельскохозяйственных культур штата Вашингтон

6 ряд зима голый тент Пищевой, солод, кормовой Преемник #STRKR в чистом виде, с лучшей обмолачиваемостью.Устойчив к полосатой ржавчине и листовой ржавчине. Остерегайтесь ожогов и BYDV.

Журнал регистрации растений

Полная пинта Общественный сорт (2014)

ОСУ Ячмень Проект

Территориальные семена

Ассоциация улучшения сельскохозяйственных культур штата Вашингтон

2 ряд весна корпус тент Солод кормовой пищевой Впервые выпущен как зародышевая плазма BCD47, PI 659444. Позже был выпущен как вариант Full Pint — короткий, как полпинты, но кому нужны полпинты, когда можно выпить полную пинту? Ячмень, который может способствовать вкусу пива. Устойчив к полосатой ржавчине и большинству разновидностей листовой ржавчины. Остерегайтесь плесени. Ожоги и BYDV обычно не вызывают у ярового ячменя. Полукарликовый, устойчивый к полеганию. Подходит для орошаемых/зон с большим количеством осадков. Солод, пиво и виски можно приобрести у качественных поставщиков. Непроизводитель эпигетеродендрина = GN 0,

Журнал регистрации растений

Молния

Доступно по неисключительной лицензии (2021)

ОСУ Ячмень Проект

Ассоциация улучшения сельскохозяйственных культур штата Вашингтон

2 ряд факультативный корпус тент Солод кормовой пищевой Высокоурожайный, устойчивый к полосатой ржавчине, ожогу и предуборочному прорастанию. Зимостойкость = зимние проверки. Из него может получиться отличный солод — ЕСЛИ можно справиться с покоем зерна и чувствительностью к воде. Журнал регистрации растений
Майя ранее лицензированный; Возвращено в общественное достояние (2006 г.) ОСУ Ячмень Проект 6 ряд факультативный корпус тент Солод кормовой пищевой Высокоурожайный и идеально подходит для орошаемых условий на межгорном западе, но есть положительные отзывы из Огайо.Устойчив к полосатой ржавчине; нуждается в защите фунгицидами от ожогов и листовой ржавчины в районах с большим количеством осадков. Факультативный сорт с отличной зимостойкостью: сажать осенью или весной. Был одобрен для AMBA Plant Scale, но так и не поступил в продажу. Разновидность выпуска
Смесь ячменя с капюшоном Oregon (OHBB) Зародышевая плазма (2020) ОСУ Ячмень Проект 6 ряд зимний, факультативный и весенний корпус с капюшоном Фураж Смесь капюшонных двойных гаплоидных и продвинутых линий из разных родословных. Выпуск зародышевой плазмы
Орегонское обещание

Доступно по неисключительной лицензии (2021)

ОСУ Ячмень Проект

Ассоциация улучшения сельскохозяйственных культур штата Вашингтон

2-рядный весна корпус тент Солод Аромат, аромат, аромат. Лучшие из своих родителей — Golden Promise и Full Pint.Высший рейтинг светлого пива по версии потребительской комиссии OSU. GN 0, представьте себе венчик(е)у! Выпуск зародышевой плазмы

Смесь голого ячменя Орегон (ONBB)

Зародышевая плазма (2017) ОСУ Ячмень Проект 2 и 6 ряд зимний, факультативный и весенний голый тент и капюшон Пищевой, солод, кормовой Если вы заинтересованы в пищевом ячмене, упрощенной селекции растений и возможностях исследования/развития двойных гаплоидов, это может быть ресурсом для вас. Смешалось 753 удвоенных гаплоида!

Выпуск зародышевой плазмы

Смесь ячменя с капюшоном Oregon (OHBB) Зародышевая плазма (2020) ОСУ Ячмень Проект 6 ряд зимний, факультативный и весенний корпус с капюшоном Фураж Смесь капюшонных двойных гаплоидных и продвинутых линий из разных родословных. Выпуск зародышевой плазмы
#СТРКР Зародышевая плазма (2014) ОСУ Ячмень Проект 6 ряд зима голый тент Продукты питания, корма, солод Разноцветная смесь трех чистых линий.Отлично подходит для цельнозерновых ягод, таких как кускус грубого помола и мука. Зерно, мука и хлопья доступны в магазине Hummingbird Wholesale под торговой маркой Streaker. Устойчив к полосатой ржавчине. Остерегайтесь всех других заболеваний. Журнал регистрации растений
Гром Доступно по неисключительной лицензии (2019)

Проект ячменя OSU

Ассоциация улучшения сельскохозяйственных культур штата Вашингтон

2 ряд зима корпус тент Солод кормовой Сорт был выпущен на основе профиля качества соложения и агрономических показателей, в основном в условиях орошения в южном Айдахо. Бассейн Кламат в Орегоне и Калифорнии также является потенциальным районом добычи. Сорт имеет потенциал в засушливых условиях Орегона и Вашингтона. Thunder входит в список рекомендованных Американской ассоциацией пивоваренного ячменя (AMBA). «Гром» был выбран на основе восторженных отзывов, которые он вызвал у производителей и Great Western Malting. Разновидность выпуска
Зеленый Эксклюзивная лицензия на Agri-Source (2012)

ОСУ Ячмень Проект

Территориальные семена

Agrisource (Берли, Айдахо)

6 ряд зима корпус с капюшоном Фураж Произвел фурор как ячмень фуражный озимый .Фермеры «проезжали по гравийным дорогам, чтобы увидеть это». Устойчив к полосатой ржавчине и ошпариванию. Успехи в Вашингтоне, Оклахоме, Техасе и Марокко.

Разновидность выпуска

Пресс-релиз

Западный фермер Стокман

Эксперименты с ячменем и мелкими злаками

В этом году мы впервые решили начать выращивать ячмень. У нас есть около 24 акров ячменя, который мы посадили прошлой осенью в качестве обычной покровной культуры.Мы засеяли один бушель на акр, но вместо того, чтобы уничтожить покровную культуру, мы собрали ее для пивоваренного ячменя. В прошлом году мы выращивали пшеницу и связались с солодовой фермой Black Gold. Они ищут больше фермеров из Айовы и Среднего Запада для выращивания ячменя и сокращения некоторых циклов цепочки поставок.

Поскольку мы начали выращивать пшеницу и уже пробовали кое-что помимо сои и кукурузы, мы подумали, почему бы не попробовать ячмень! Все, что мы сделали, это засеяли семена на расстоянии 7,5 дюймов после сбора урожая сои в октябре.

Главное было выбрать южный склон, чтобы он получал больше солнца и тепла зимой и чтобы ячмень чувствовал себя лучше. Мы также использовали боковой холм, который давал ячменю естественный дренаж (здесь тоже есть плитка).

Мы не были уверены, как этот ячмень перезимует или как он выдержит наши зимы на юго-востоке Айовы. Выяснилось, что он хорошо перезимовал. Мы прошли в марте, и мороз посеял немного малинового клевера в нескольких областях, просто чтобы попробовать что-то новое.Мы использовали три фунта семян и просто посыпали ими ячмень. За это время мы также внесли небольшое количество удобрений. Мы использовали около 50 фунтов MAP, мочевины и сульфата калия, которые стоили около 30 долларов за акр.

Тогда мы ничего не сделали! Мы ждали и позволили всему расти. 2 июля мы приехали и собрали этот ячмень. Мы косили довольно близко к земле и в итоге получили 47 бушелей на акр при влажности 11%.

На следующий день после уборки ячменя мы зашли и посадили соевые бобы, которые уже взошли и растут.Наша цель здесь — производить пиво хорошего качества, продолжая при этом выращивать сою и открывать альтернативные источники дохода. После того, как мы снимем эти бобы, мы посадим еще один раунд покровной культуры. Прямо сейчас существует вероятность того, что в 2021 году в этом районе появится еще одна эстафета или семена горчицы.  

Интегрируя мелкое зерно, мы смогли открыть больше возможностей для получения дохода, создать больше разнообразия на нашей ферме и расширить наши возможности для продвижения вперед!

Родственные

Роль CRYPTOCHROME1 ячменя в световой регуляции покоя зерна и Прорастание

Растительная клетка.2014 март; 26(3): 1094–1104.

, а , 1 , б , 1 , а и а , 2

Jose M. Barrero

a CSIRO Plant Industry, Canberra ACT 2601, Australia

A. Bruce Downie

b Факультет садоводства, Университет Кентукки, Лексингтон, Кентукки 40546-0312

Qian XU

A Canberra Act 2601, Australia

Фрэнк Гейблер

A Canberra Act 2601, Australia

A Australia

8 CSIRO Растеловая промышленность , Canberra ACT 2601, Австралия

b Департамент садоводства, Университет Кентукки, Лексингтон, Кентукки 40546-0312

Автор, ответственный за распространение материалов, являющихся неотъемлемой частью выводов. представленные в этой статье в соответствии с политикой, описанной в Инструкция для авторов (www.plantcell.org): Фрэнк Гублер ([email protected]).

1 Эти авторы внесли одинаковый вклад в эту работу.

Поступила в редакцию 12 декабря 2013 г.; Пересмотрено 28 января 2014 г .; Принято 20 февраля 2014 г.

Copyright © 2014 Американское общество биологов растений. Все права зарезервировано.Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.
Дополнительные материалы

Дополнительные данные

GUID: D9157ED4-00A4-4C6F-9FEB-612FBCD41293

GUID: 365064EA-DA46-4F98-8176-C22570F2BA83

Профиль автора

GUID: 4CA8EA4D-76B7-498F-AFCB-8D294B0B144C

Реферат

Хорошо известно, что абсцизовая кислота (АБК) играет центральную роль в регуляции покоя семян и в том, что транскрипция регуляция генов биосинтеза АБК и ферменты деградации отвечают за определение содержания АБК. Однако мало что известно о верхнем течении. сигнальные пути, влияющие на транскрипцию, чтобы в конечном итоге регулировать содержание ABA или как сигналы окружающей среды (например, свет и холод) могли направить такое выражение в зернах. Наши предыдущие исследования показали, что свет является ключевым сигналом окружающей среды, подавляющим прорастание в состоянии покоя. зерна ячменя ( Hordeum vulgare ), пшеницы ( Triticum aestivum ), и Brachypodium distachyon , и что этот эффект ослабевает по мере дальнейшего прогрессирования дозревания.Мы обнаружили, что синий компонент светового спектра тормозит завершение прорастания ячменя вызывая экспрессию ABA биосинтетический ген 9-цис-эпоксикаротиноиддиоксигеназы и гашение экспрессия 8′-гидроксилазы АБК , что увеличивает содержание АБК в зерне. Сейчас мы создали трансгенные линии ячменя, подавляющие гены, кодирующие рецепторы синего света КРИТОХРОМ (CRY1) и CRY2. Наши результаты показывают, что CRY1 является ключевым рецептором восприятие и преобразование синего светового сигнала в покоящихся зернах.

ВВЕДЕНИЕ

Завершение прорастания является критическим этапом в жизненном цикле растения, и его сроки в значительной степени определяется состоянием покоя и экологическими сигналами, такими как свет, влажность, и температура. Покой играет важную адаптивную роль в оптимизации прорастания семян. координировать создание рассады, рост растений и цветение (т.е. остальные жизненный цикл) происходить в наиболее подходящих для вида условиях. По сравнению с их дикие предки, многие современные сорта мягкой пшеницы ( Triticum aestivum ) и ячмень ( Hordeum vulgare ) имеют низкую зрелости зерна за счет положительного отбора на быстрое и равномерное прорастание в ранние сроки одомашнивание и современное разведение (Gubler et al., 2005 г.; Мейер и Пуругганан, 2013). Потеря покоя при созревании в сочетании с воздействием прохладных влажных условий. делает многие сорта пшеницы и ячменя восприимчивыми к преждевременному прорастанию в колосе, обычно называется предуборочной проращиванием. Влияние внешних сигналов, таких как свет качество генетических механизмов, регулирующих инициацию, поддержание и потерю покоя в злаках практически неизвестны.

Многочисленные исследования семян двудольных растений изучали роль света, в частности красного (R) и дальний красный (FR) длины волн в регулировании прорастания семян. (Сео и др., 2009). В арабидопсис thaliana , есть также убедительные доказательства того, что передача световых сигналов опосредуется через семейство ФИТОХРОМОВ (PHY) фоторецепторов оказывает большое влияние на определение уровень покоя семян при созревании и условия прорастания, необходимые для нарушения покоя (Heschel et al., 2008). Генетический анализ индивидуальных ролей PHY показал, что они частично перекрывающиеся и разнообразные функции в определении условий прорастания, необходимых для нарушения или способствовать покою.Наше понимание роли PHY в регулировании период покоя/прорастания у злаков очень ограничен из-за отсутствия мутантов. Недавнее исследование из Brachypodium distachyon обнаружили, что зерна Bd18-1 в состоянии покоя показали фотообратимое влияние R/FR на покой семян, что указывает на роль PHYB или возможно, PHYC при нарушении покоя (Barrero et al. , 2012). Ранние исследования дикого овса ( Avena fatua ) продемонстрировали аналогичный фотообратимый покой у очищенных от шелухи семян (обзор Simpson, 1990).Интересно отметить, что до сих пор не сообщалось ни о каких примерах обратимого действия R/FR на всхожесть растений. одомашненные злаки, такие как пшеница или ячмень, что повышает вероятность того, что они могли быть потеряны при одомашнивании (Барреро и др., 2012).

В отличие от отсутствия информации о светорегулировании R/FR зерновых прорастания, имеется ряд отчетов, подробно описывающих сильное ингибирование пшеницы и прорастание зерна ячменя под синим светом (BL) при созревании урожая (Chaussat and Zoppolo, 1983; Гублер и др., 2008; Якобсен и др., 2013). Реакция на свет BL, по-видимому, ограничена Poaceae с сообщениями о БЛ ингибирование прорастания в Lolium hardum и B. distachyon , но не за пределами семейство злаковых (Goggin et al., 2008; Barrero et al., 2012). Ответ BL тесно связан со статусом покоя. Свежесобранный зерна не дозревают даже в темноте, а частично перезревают делать. Эти частично дозревшие зерна, освещенные светом, содержащим компонент ШЛ, тормозятся от завершения прорастание до тех пор, пока эта чувствительность не начнет ослабевать (Gubler et al., 2008; Барреро и др. др., 2009, 2012), став полностью теряется в полностью дозревших зернах ячменя, которые одинаково хорошо завершают прорастание при BL или темнота (Gubler et al., 2008).

Существует два основных класса фоторецепторов BL. у растений: КРИПТОХРОМЫ (CRYs) и фототропины (PHOTs) (Christie, 2007; Chaves et al., 2011). CRY — это флавопротеины, входящие в суперсемейство ДНК-фотолиаз. и присутствуют в растениях, животных и бактериях (Ю. и др., 2010). У тех растений, которые были изучены на сегодняшний день, есть два паралогичных белки, CRY1 и CRY2, которые играют перекрывающиеся роли в циркадных часах растений. (Имаидзуми и Кей, 2006; Мас и Яновский, 2009).У них также есть отдельные роли; например, CRY2 действует специфически в регуляции фотопериода цветение (Guo et al. , 1998; Mockler et al., 2003), в то время как оба вносят свой вклад, без избыточности, к некоторым аспектам фотоморфогенеза (Folta, Spalding, 2001). У ячменя, пшеницы и других видов однодольных два гена CRY1 ( CRY1a и CRY1b ) и один ген CRY2 (Perrotta et al., 2001 г.; Сюй и др., 2010).

PHOT представляют собой активируемые светом протеинкиназы Ser/Thr, которые регулируют ряд реакций которые служат для оптимизации фотосинтетической эффективности растений, в том числе хлоропластов движение и размер устьичного отверстия (Бриггс и Кристи, 2002).В рисе ( Oryza sativa ), PHOTs состоят из небольшого семейства генов с дупликацией PHOT1 и один ген PHOT2 (Kanegae et al., 2000; Jain et al., 2007).

Имеются косвенные доказательства связи восприятия BL CRY к фотоингибированию прорастания покоящихся зерен злаков, но генетически доказательства, подтверждающие эту гипотезу, отсутствуют. Также неизвестно, один или оба CRY паралоги участвуют в фотоингибировании прорастания. В покоящихся зернах ячменя зеленый свет частично обращает ингибирующее действие BL на развитие прорастания, что подразумевает роль CRY, а не PHOT в световая реакция (Kennis et al., 2004; Hoang et al., 2013). Зеленый свет был показан ингибировать CRY-опосредованные эффекты, такие как удлинение гипокотиля (Bouly et al., 2007; Sellaro et al. al., 2010), а CRY, как известно, подавляют некоторые зеленые светостимулированные, связанные с тенью изменения транскриптома, лежащие в основе фотоморфогенные изменения листьев (Zhang et al., 2011 г.; Ван и Фолта, 2013). Уже, нет сообщений о том, что рецепторы PHOT опосредуют реакцию зеленого света (Goggin and Steadman, 2012). Дальнейшая поддержка указание на то, что CRY ответственны за BL-опосредованное ингибирование прорастания, может быть продемонстрировано в анализах прорастания. из семян Arabidopsis , сверхэкспрессирующих пшеницу CRYs (Xu et al., 2009). Выражение Ta -CRY1a и Ta -CRY2 в Семена сорта Arabidopsis повысили свою чувствительность к абсцизовой кислоте (АБК) и соли во время прорастания по сравнению с дикого типа. В Arabidopsis , BL было показано, что он частично подавляет прорастание, но этот эффект зависит от PHYB, не на CRY1 (Poppe et al., 1998).

Чтобы изучить роль Hv-CRY в ингибировании прорастания BL, мы использовали РНК-интерференцию (РНКи), чтобы сбить CRY1a/b или CRY2 в зерне ячменя и исследовали влияние на покой семян, ген экспрессия и содержание гормонов. Мы сообщаем, что данные о нокдауне RNAi подтверждают роль CRY1, но не CRY2, в ингибировании BL прорастания ячменя.В Кроме того, наши результаты демонстрируют, что CRY1 опосредует BL-индуцированную экспрессию NCED1 . Это приводит к накоплению АБК в освещенных BL зернах ячменя, которые затем проявляют более сильный покой зерна.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Фенотипы покоя и прорастания Hv

-CRY1a/b и HV -CRY2 РНКи и нуль-сегрегантные зерна

Чтобы проверить роль CRY1 и CRY2 в BL-опосредованном фотопокое у ячменя, мы использовали Подход к подавлению РНК-интерференции. Учитывая значительное сходство (идентичность нуклеотидов 81%) между CRY1a и CRY1b , шпилька РНКи была создана конструкция, способная подавлять оба гена, а вторая конструкция РНК-интерференции, которая подавляла В частности, Hv -CRY2 (дополнительные таблицы 1 и 2). Конструкции РНКи были введены в сорт ячменя Golden Promise. с использованием трансформации на основе Agrobacterium tumefaciens протокол. Четыре независимых семейства T3, показывающие снижение CRY1a/b или CRY2 обилие транскриптов по количественная ПЦР в реальном времени (qRT-PCR; сайленсинг в диапазоне от ~70 до 20% в разных линиях) в гомозиготных зернах РНКи по сравнению с родственными нулевыми сегреганты, были отобраны для фенотипирования ( и ).

Схематическое изображение ячменя CRY1a , Гены CRY1b и CRY2 .

Ячмень CRY1a и Последовательности генов CRY1b и CRY2 генных последовательностей частичной длины были извлечены из Национальный центр биотехнологической информации и используется для разработки кассет РНКи (см. Методы). CRY1a (А) , CRY1b (Б) и CRY2 (C) последовательностей были аннотированы для выявления UTR и кодирующих областей.

(A) и (B) Область из 355 п.н. (красная полоса), содержащая части второго и третьего экзонов CRY1a (A) и идентичность на 78% с CRY1b (B) над той же областью (красная полоса) выбрано для подавления звука CRY1a/b .

(C) Для сайленсинга CRY2 , участок из 339 нуклеотидов охватывающий последний интрон в кодирующей последовательности этого гена (красная полоса) и показывая низкое сходство с CR1a/b, был выбран .5′ UTR и 3′ UTR (если они известны) окрашены в голубой цвет, кодирующие области генов темно-синие, и они соединены шевронами изображающие интроны. Указывается сайт начала трансляции (если он известен). изогнутой стрелкой у ATG, а стоп-кодон обозначен знаком стоп. Положения праймеров, используемых для анализа экспрессии, также указано.

Эффекты глушения в CRY1a/b и CRY2 Трансгенные линии и их состояние покоя.

(A) и (B) Экспрессия CRY1a/b и CRY2 в зерне ячменя, выпитом в течение 18 ч в темноте из четырех независимые, гомозиготные, с одинарной вставкой CRY1a/b линий (А) , четыре независимых, гомозиготных, с одинарной вставкой CRY2 строк (B) , и из соответствующих им нуль-сегрегантных братьев и сестер тестировали с помощью qRT-PCR, выявляя постоянное снижение экспрессии целевого гены.

(C) от до (F) Были протестированы зерна одного урожая для покоя в темноте ( [C] и [D] ) или под WL ( [E] и [Ф] ).

Каждая точка представляет собой среднее значение ± se для трех биологических повторов. Статистически значимые различия по критерию Даннета при α = 0,05 отмечены звездочкой.

Зерна от гомозиготных CRY1a/b и CRY2 Растения РНК-интерференции и нуль-сегреганты были собирают при созревании и проверяют на состояние покоя через 1 месяц после созревания.Независимо от генотипа или линии, частично дозревшие зерна, набухшие в темноте. показали > 80% всхожести (и ). Когда покой был испытан под непрерывный белый свет (WL), все четыре CRY1a/b Линии РНКи проявляли пониженную чувствительность и достигли более высоких процентов всхожести (от 45 до 65% всхожести) по сравнению с их соответствующие родственные нулевые линии (от 8 до 25%; ). Однако все четыре CRY2 Линии РНК-интерференции завершили прорастание очень аналогично их нулевым сегрегантным контролям при непрерывном WL (всхожесть ~20%; ).

Мы также проверили всхожесть CRY1a/b или CRY2 . линии в течение времени дозревания (). Все линии находились в состоянии покоя при свежем сборе (нет дозревание) с 0 % всхожести при непрерывной МС и не более 40 % всхожести в непрерывной темноте (), и отсутствием различий в конечном проценте прорастание наблюдалось между любой из линий РНКи и их соответствующими родственными нулевыми зернами. При частичном после созревания (1 месяц) процент всхожести изменился у всех CRY1a/b строк в WL, as указано в предыдущем абзаце ( к ).Через 2 месяца дозревания, период покоя был значительно снижен даже при WL условия, но небольшие различия между строками CRY1a/b и нулями сегреганты все еще обнаруживались. Через 3 месяца после дозревания покоя не было. более заметные, и все линии практически одинаково хорошо прорастают в темноте и в ВЛ.

Время после созревания РНКи CRY1a/b и CRY2 Линии.

Четыре линии, несущие CRY1a/b Конструкция РНКи и четыре линии несущий CRY2 конструкция РНКи вместе с их контрольные нуль-сегреганты, дозревали в течение различной продолжительности, прежде чем проверены на прорастание либо в непрерывном WL (незаштрихованные символы), либо в темноте (закрашенные символы).Каждая точка является среднее значение ± se конечных процентных значений всхожести через 5 дней из трех биологических повторов. Статистически значимые различия между Линии РНКи и нулевые сегреганты с использованием Критерий Даннета при α = 0,05 отмечен звездочкой.

CRY1a/b Линия РНКи 15 была выбрана для дальнейшего анализы для проверки реакции прорастания на различные качества света. Ни один из частично дозревший CRY1a/b Зерна РНКи по сравнению с родственными нулевые зерна, продемонстрировали значительную разницу в прорастании после впитывание в темноте или при свете R или FR ().Однако при прорастании менее 20 мкмоль м 90 677 -2 90 678 с −1 БЛ, CRY1a/b РНКи показала большую всхожесть, чем ее нулевой сегрегант, указывающий, что CRY1a/b RNAi была специфически дефектна в отношении BL-опосредованной репрессии прорастания (4). Изменение плотности потока BL показало, что репрессия РНКи CRY1a/b вызывала уменьшение ответов BL между 5 и 28 мкмоль. м 90 677 −2 90 678 с 90 677 −1 90 678 (), что является максимально возможным технически возможным значением плотности потока энергии при используемое устройство. При 5 и 9 мкмоль м 90 677 -2 90 678 с 90 677 -1 90 678 , ответ CRY1a/b Линия РНК-интерференции была практически идентична таковой в темноты, что указывает на то, что линия РНК-интерференции была не способен воспринимать такой низкий флюенс BL ставки, в отличие от нулевой сегреганты.

CRY1a/b Линии РНКи демонстрируют фенотип прорастания в ответ на БЛ.

Зерна CRY1a/b Линия РНКи 15 и ее нулевой сегрегант были испытаны на состояние покоя при различных условиях освещения после частичного дозревание при 37°С.

(A) Зерна проращивали в темноте или при постоянном R, FR, BL или WL.

(Б) CRY1a/b Линия РНКи 15 и зерна с нулевой сегрегацией были помещены под постоянный BL при различные скорости потока. Регистрировали процент прорастания через 5 дней.

Мы не наблюдали никакого другого фенотипа у CRY1a/b и CRY2 растения РНКи и даже длина колеоптилей (дополнительный рисунок 1), который представляет собой фенотип, на который влияет BL как у однодольных, так и у двудольных растений, не показал различия между РНКи и нулевым сегреганты.

BL-регулируемая экспрессия генов в

CRY1a/b РНКи Зерна и анализ АБК

Частично дозревшие зерна (дозревание через 19 дней; см. Методы) из CRY1a/b РНК-интерференция 15 впитывалась в течение различных периодов времени. при непрерывном BL или темноте. Образцы РНК были очищены от эмбрионов, а экспрессия выбранных генов отслеживалась с помощью qRT-PCR (4). Чтобы проверить эффективность репрессии РНКи функции CRY1, экспрессия зарегистрированных BL-индуцируемых генов EARLY-LIGHT INDUCED PROTEIN58 ( ELIP58 ) и ELIP90 (Adamska et al., 1992; Harari-Steinberg et al., 2001) и LONG ГИПОКОТИЛ5 ( HY5 ; Холм и др., 2002; Фитингхофф и др., 2006 г.; Селларо и др., 2009) был по сравнению с CRY1a/b Зерна РНКи и нулевые сегрегантные зерна. в пустые зерна, впитавшиеся в воду, ELIP90 и ELIP58 быстро индуцировались в ответ на BL и достигает максимума через 18 ч, после чего снижается ( и ). Напротив, выражение ELIP90 и ELIP58 в CRY1a/b Зерна РНКи были почти упразднены и лишь незначительно увеличился в ответ на BL.В Кроме того, экспрессия HY5 , фактора транскрипции, регулируемого BL, следовала схеме, сходной с ELIP генов с меньшей кратностью индукции в ответ на BL в CRY1a/b Зерна РНКи по сравнению с нулевым сегрегантом (). Мы также исследовали экспрессия другого гена, который опосредует сигнальный путь BL у Arabidopsis , COP1-взаимодействующий белок 8 (CIP8), который участвует в деградации HY5 (Hardtke et al., 2002). В согласии с более ранними исследованиями в Arabidopsis , экспрессия Hv -CIP8 не показала никаких Ответ BL, и временной ход показал очень небольшая разница в паттернах экспрессии между впитавшимися CRY1a/b Зерна РНКи и нулевые зерна ().

Относительная экспрессия генов, участвующих в сигнальном пути BL в CRY1a/b РНКи и нуль-сегрегантные эмбрионы.

мРНК с обратной транскрипцией из зародышей из частично дозревших зерен впитывание в темноте или под светом различной продолжительности тестировали с помощью геноспецифические праймеры для содержания транскриптов ELIP90 (А) , ЭЛИП58 (б) , ХИ5 (С) или CIP8 (Г) .Каждая точка представляет собой среднее значение ± se относительного обилие транскриптов из трех биологических повторов по 15 эмбрионов в каждом. Статистически значимые различия между линиями РНК-интерференции и нулевыми сегрегантами с использованием двустороннего критерия Даннета испытания при α = 0,05 отмечены звездочкой.

Ранее мы показали, что ингибирование BL прорастания зерен ячменя коррелирует с усилением BL экспрессии NCED1 и содержанием АБК в зародышах (Gubler et al., 2008). Чтобы проверить, зависит ли регулирование BL NCED1 от CRY1, мы сравнивали экспрессию NCED1 в эмбрионах CRY1a/b РНКи и нулевые зерна. Как показано в , NCED1 сильно индуцируется более чем в 5 раз в нулевых зернах, впитавшихся под BL, по сравнению с темными впитанными зернами. Никаких различий в ответе BL не наблюдалось между CRY1a/b РНКи и нулевые зерна в первые 8 ч впитывания, но к 18 ч впитывания экспрессия NCED1 в зерен РНКи было <50%, что в нулевом зерна. После этого индукция БЛ NCED1 в зернах РНКи оставалась ниже, чем в нулевых зернах, до 48 ч набухания.В соответствии с предыдущие результаты (Gubler et al., 2008), другие метаболические гены ABA, такие как NCED2 , не продемонстрировали какого-либо или, по крайней мере, устойчивого BL-ответа в РНКи или нулевом впитавшемся зерне (). Тем не менее, АБА катаболический ген ABA8’OH-1 показал небольшое увеличение выражение в CRY1a/b Линия РНКи по сравнению с нулевыми зернами через 8 и 18 ч после набухания под синим светом (). Таким образом, сниженная экспрессия CRY1a/b в зернах РНКи увеличивается. Экспрессия ABA8’OH-1 сразу после впитывания и сильно снижает NCED1 после 18 ч набухания в зародышах набухших зерен до 48 ч.В дополнение к анализу экспрессии генов мы измерили содержание АБК в зародышах РНКи и нулевых зерен, впитавшихся в условиях непрерывного BL и темноты. Уменьшенная экспрессия CRY1a/b сделала не влияет на содержание АБК зародыша, когда зерна были выпиты в темноте () с Содержание ABA в обоих CRY1a/b РНКи и нулевые зерна снижаются с одинаковой скорость от 500 нг·г −1 сырой массы в сухих эмбрионах до 6 до 7 нг·г -1 сырой вес после 48 ч набухания. Напротив, снижение содержания АБК зародышей в нулевых зерен, впитавшихся под BL, было меньше, с более чем в 2 раза большее содержание АБК по сравнению с темные впитывающиеся зерна между 8 и 48 часами ().Как следует из изменений экспрессии генов, BL-опосредованное большее содержание АБК зародыша, наблюдаемое у нулевых зародышей в конце 48-часового имбибиции, было не наблюдается у эмбрионов из CRY1a/b Зерна РНКи, указывающие на то, что CRY1 требуется для BL-опосредованного повышения содержания АБК в покоящихся зародышах ячменя.

Относительная экспрессия генов, участвующих в метаболизме АБК, в CRY1a/b РНКи и нуль-сегрегантные эмбрионы.

мРНК с обратной транскрипцией из зародышей из частично дозревших зерен впитывание в темноте или под светом различной продолжительности тестировали с помощью геноспецифические праймеры для содержания транскриптов NCED1 (А) , NCED2 (Б) и ABA8’Oh2 (С) .Каждая точка представляет собой среднее значение ± se относительного обилие транскриптов из трех биологических повторов по 15 эмбрионов в каждом. Статистически значимые различия между линиями РНК-интерференции и нулевыми сегрегантами с использованием двустороннего критерия Даннета испытания при α = 0,05 отмечены звездочкой.

Количественное определение АВА на эмбрионах из HvCRY1a/b Зерна РНКи и нулевой сегрегант Зерна.

АБК экстрагировали из зародышей из сухих и впитали частично дозревшие зерна. Набухание произошло в темноте (A) или ниже BL (B) .Количественно АБК определяли с использованием жидких хроматография-тандемная масс-спектрометрия. Цифры над столбцами указывают средняя концентрация АБК для каждого образец. Субпанели ( [a] и [b] ) показаны в увеличенном виде. последние временные точки с перемасштабированной осью. Каждая точка представляет собой среднее значение ± набор количества гормонов из четырех биологических повторностей. Статистически значимые различия между линиями РНК-интерференции и нулевыми сегрегантами с использованием теста Даннета в α = 0,05 отмечены звездочкой.

ОБСУЖДЕНИЕ

Качество света играет ключевую роль в регуляции покоя и прорастания семян.Р и ФР обратимость прорастания была продемонстрирована у многих видов растений и, по-видимому, быть широко консервативным механизмом, действующим через фоторецептор PHYB. Последние генетические анализ показал, что фоторецепторы PHY также участвуют в определении условий нарушать или поддерживать состояние покоя (Heschel et al. , 2008). Наша работа и работа других ранее продемонстрировали, что BL также является ключевой длиной волны в регулировании проращивание свежесобранных семян семейства злаковых. На сегодняшний день зерна ячменя, пшеница, Б.distachyon и L. Rigidum были показаны проявлять BL-опосредованное ингибирование прорастания (Шауса и Зопполо, 1983; Гоггин и др., 2008; Гублер и др., 2008; Барреро и др. др., 2012; Якобсен и др., 2013). Реакция BL связана с состоянием покоя зерна. Первоначально, если зерна находятся в состоянии глубокого покоя, эффект BL не может быть измерен, поскольку зерна не прорастают в темноте или в темноте. под БЛ. По мере дозревания зерен реакция BL проявляется в виде разницы в увеличивается процент всхожести между темными и светлыми зернами.В дальнейшем, по мере дозревания, торможение прорастания БЛ ослабевает до тех пор, пока зерна не перестанут отзывчивы и могут считаться неспящими. Эта работа предоставляет генетические доказательства того, что реакция BL в зерне ячменя опосредована фоторецептор CRY1. нокдаун РНК-интерференции CRY1a/b мРНК приводила к снижению ингибирования BL прорастания зерен ячменя, а нокдаун CRY2 мРНК не оказали влияния. Эти результаты согласуются с ранее доказательства, основанные на ингибировании реакции BL на зеленый свет у ячменя, что подразумевает роль CRY в ингибировании светом прорастание (Хоанг и др., 2013). Эта работа демонстрирует, что Hv-CRY1 является репрессором прорастания семян, и интересно обратите внимание, что подавление прорастания спор БЛ наблюдали у папоротника Adiantum capillus-veneris (Sugai and Furuya, 1985), что указывает на роль CRY1 в подавлении прорастания, возможно, возник на ранней стадии эволюции растений. Имеются также сообщения о том, что BL увеличивает производство АБК в грибе Botrytis cinerea (Marumo et al., 1982) и это указывало бы на то, что основной световой механизм ингибирует прорастание существовало еще раньше.Фенотип, проявляемый Hv -CRY1a/b . Линии РНК-интерференции видны только частично в дозревших зернах, но ни в свежеубранных, ни в незрелых зернах. Этот наблюдение указывает на то, что роль Hv-CRY1 проявляется во время дозревания. Другой фоторецепторы могут первоначально преобразовывать световое ингибирование прорастания, когда зерна находятся в очень спящем состоянии, но их функция, по-видимому, исчезает после короткого дозревания. То начальная регуляция покоя и прорастания может включать другие фоторецепторы, такие как как PHYB, влияние которого может быть кратковременным в сухом зерне при дозревании.Это предположение подтверждается предыдущими результатами для B. distachyon , где два световых пути регулируют покой и прорастание, один кратковременный и вовлекающий П/П описаны легкие и другие длительные и вовлекающие БЛ (; Барреро и др., 2012). Наши результаты по ячменю свидетельствуют о длительном ингибировании БЛ прорастание должно управляться CRY1, который ни к чему не ослабевает в течение 2-3 месяцев жизни. дозревание. В Arabidopsis , считающийся фотобластным видом, БЛ может частично ингибировать прорастание семян, но этот эффект зависит от PHYB (Poppe et al. , 1998). На сегодняшний день нет сообщений, связывающих CRY1 с обслуживанием состояние покоя семян Arabidopsis . Так, при сходстве с B. distachyon в использовании нескольких световых качеств для регулирования прорастания семян, в том числе BL, Arabidopsis по-видимому, не использует для этого один и тот же фоторецептор.

Модель световой регуляции прорастания трав и Арабидопсис .

В травах длины волн BL, FR и R способны регулировать прорастание покоящихся зерен.В Arabidopsis , Р и Длины волн FR играют ключевую роль в регуляция прорастания, также был обнаружен PHYB-опосредованный эффект BL, хотя никакой связи с семенами Сообщалось о состоянии покоя. Черная пунктирная линия: у дикорастущих трав, таких как B. distachyon , сильные эффекты R (стимулирование прорастания) и FR и BL (ингибирование прорастание) обнаруживаются в покоящихся зернах. Синяя пунктирная линия: у одомашненных трав, таких как пшеница и ячмень, наличие эффектов R и FR имеет не сообщалось, в то время как BL-ингибирующее эффект сохраняется. Красная пунктирная линия: В Arabidopsis и др. двудольных, R и FR оказывали обратимое влияние на прорастание семян, обусловленное изменения в конформации PHYB ( Pfr и Pr формы), а BL может частично имитировать Эффект ФР. В злаках BL воспринимается CRY1 и, возможно, также другие фоторецепторы, такие как PHYB, индуцирующие экспрессию ген NCED1, при этом репрессируя ABA8’OH-1 , который стабилизирует содержание АБК в зародыше, блокируя прорастание.Длины волн FR и R воспринимаются PHYB и другими членами семейства PHY. В травы, цели R и FR не известны, но в Арабидопсис , Франция индуцирует экспрессию NCED6 и NCED9 , тогда как R блокирует их экспрессию, увеличивая или снижение уровня АБК, соответственно.

У двудольных CRY1 регулирует многие аспекты развития растений, включая гипокотиль удлинение, экспансия створок, вовлечение циркадных часов, удлинение корня и производство антоцианов (Li and Yang, 2007). В В случае однодольных растений роль CRY1 плохо определена из-за ограниченного числа функциональные анализы генов однодольных CRY . Отчасти это связано с дупликация генов CRY1 у однодольных, что, по-видимому, затрудняет идентифицировать мутанты в генетическом скрининге (Perrotta et al., 2001 г.; Шукс и др., 2006; Чжан и др., 2006 г.; Сюй и др., 2010). Удлинение колеоптилей риса, кукурузы ( Zea mays ), овес, а теперь и ячмень (дополнительная фигура 1), как известно, ингибируются BL, и есть генетические доказательства того, что ингибирование BL опосредуется как CRY1, так и CRY2.Гиперэкспрессия Os — CRY1b у риса приводит к более коротким колеоптилям в зависимости от BL (Zhang et al., 2006). Точно так же Ta — CRY1a и Сверхэкспрессия Ta -CRY2 в проростках Arabidopsis приводит к более короткому фенотипу гипокотиля в ответ на BL (Xu et al., 2009). Поскольку наш исследование не выявило четкого колеоптильного фенотипа у Hv -CRY1 . и Hv -CRY2 Линии РНКи (дополнительная фигура 1), вполне вероятно, что и Hv-CRY1, и Hv-CRY2 выполняют избыточную функцию в регуляции удлинения колеоптилей.Помимо гипокотиля фенотипе установлено, что гиперэкспрессия генов Ta -CRY в семян Arabidopsis привели к изменению реакции на стресс и АБК (Xu и др., 2009). Семена арабидопсиса со сверхэкспрессией Ta -CRY1a и Ta -CRY2 показали нормальную всхожесть фенотип по сравнению с диким типом при впитывании в воду, но при впитывании в наличие АБК показало более низкую всхожесть проценты. Неясно, зависит ли измененный ответ на ABA от освещения BL. так как семена набухали в 12-ч ЗП\12-ч-темнота режим.В том же исследовании на основе полуколичественного анализа паттерна экспрессии в разных тканях предполагается, что Ta -CRY2 может иметь более важную роль во время прорастания, чем Ta — CRY1a , но наши результаты в ячменя демонстрируют, что на самом деле паралоги Hv-CRY1 являются основными рецепторами BL, регулирующими прорастание в злаках. зерна. Одной из возможностей этого несоответствия является то, что полуколичественная ОТ-ПЦР, используемая в исследование пшеницы не отражает реальных уровней белка CRY зародыша зерна, но мы не может исключить возможность того, что эти два класса фоторецепторов CRY различные роли в пшенице и ячмене.В любом случае механизм, связывающий CRY и стресс ответы могли быть такими же, как и регулирующие БЛ ингибирование прорастания покоящихся зерен.

ELIP представляют собой белки мембраны тилакоидов, кодируемые ядром, которые быстро индуцируются в реакции на свет и были связаны с защитой фотосинтетической аппарата в зеленых тканях и с развитием фотосинтетических единиц в первые часов процесса озеленения. Использование мутантов фоторецепторов в Arabidopsis показал, что ELIP1 и ELIP2 транскрипционно индуцируются R, FR и синим светом (Харари-Стейнберг и др., 2001). В других такие виды, как горох ( Pisum sativum ), экспрессия ELIP конкретно регулируется BL (Adamska et al. , 1992). ЭЛИПы также участвуют в механизмы стресса и образуются в ответ на высыхание спор папоротника (Raghavan and Kamalay, 1993) и в воскрешающие растения Craterostigma plantagineum и Tortula сельский (Bartels et al., 1992; Zeng et al., 2002). В тех растениях, Экспрессия ELIP индуцируется АБК, но только в присутствии света.В ячмене два ELIP были охарактеризованы, ELIP58 и ELIP90 (Grimm and Kloppstech, 1987), и оба они сильно выражен в покоящихся (но не в дозревших) зернах в ответ на свет (Барреро и др., 2009). Мы продемонстрировали, что Hv-CRY1 является основным рецептором BL, опосредующим активация транскрипции этих генов ELIP . У ячменя индукция BL ELIP90 и ELIP58 почти упразднен в CRY1a/b зерна РНКи.Несмотря на сильную связь между экспрессией ELIP и состоянием покоя или при стрессе и АБК, нет демонстрации прямого участия ELIPs в состоянии покоя семян, хотя в Arabidopsis их экспрессия, по-видимому, положительно коррелирует с прорастание в условиях абиотического стресса (Rizza и др. , 2011).

С другой стороны, было много сообщений о взаимодействии между светом и передача сигналов гормонов в семенах, в частности, выделение PHY-регуляции эндогенных уровни гиббереллинов (ГА) и АБК в прорастающих растениях Arabidopsis и семена салата ( Lactuca sativa ) семена (Seo и другие., 2009). В семенах Arabidopsis снижение содержания АБК при прорастании можно модулировать с помощью Первоначально лечение R и FR (Seo et al., 2006 г.; О и др., 2007). К 24 часам набухание, семена, обработанные FR, сохраняют большую содержания АБК по сравнению с семенами, обработанными FR/R. Экспрессия генов, кодирующих биосинтез АБК ферменты, такие как NCED6 и NCED9 , активно продвигаются FR и ингибируется R в набухших семенах Arabidopsis . Напротив, содержание GA увеличивается под действием R-света за счет активации ряда генов, кодирующих биосинтетические ферменты (At -GA3ox1 и At -GA3ox2 ) и репрессия по крайней мере одного гена (At -GA2ox2 ), продукт которого катаболизирует биоактивный ГК. Наши результаты показывают, что Hv-CRY1 ингибирование прорастания через BL является поразительная параллель в этом отношении с действием PHYB при освещении FR светом в напитке Arabidopsis семена (). Ранее было показано что NCED1 активируется BL в покоящихся зернах ячменя и что повышенная экспрессия связана с большей Содержание АБК по сравнению с темным зерном через 24 часа впитывания (). Наши результаты показать, что индукция BL Hv -NCED1 , а продвижение контента ABA опосредовано, по крайней мере частично, Hv-CRY1.Мы также обнаружили, что BL, воспринимаемый через Hv-CRY1, может подавлять экспрессия Hv -ABA8’OH-1 во время раннего впитывания, что может быть важно для объяснения изменений в содержании ABA рано во время впитывания. Интересно отметить, что NCED1 экспрессия и экспрессия HY5 были подавлены в освещенных Зерна РНКи, но не так много, как другие гены реагировать на BL, такие как ЭЛИП . Это может указывать на то, что HY5 и Экспрессия NCED1 может частично регулироваться другими фоторецепторами BL, такими как PHOT. Мы также нашли ранее на экспрессию Hv -ELIP сильно влияли дозревание, а экспрессия Hv -NCED1 — нет (Barrero et al., 2009), что еще раз свидетельствует о том, что светорегулируемый путь, контролирующий экспрессию ELIP и NCED1 должны иметь общие, но также и различные элементы.

Таким образом, мы идентифицировали ключевой рецептор света, участвующий в ингибировании прорастание по БЛ в частично дозревающих зерна ячменя.Нами показано, что в частично дозревших зернах ячменя, подвергшихся воздействию к BL, CRY1 играет главную роль в индукции NCED1 а также в репрессиях ABA8’OH-1 , гены, кодирующие ключевые биосинтетические и катаболические ферменты АБК. Эти изменения коррелирует со стабилизацией АБК содержание в зародыше, препятствуя тем самым завершению прорастания (). Мы показали, используя трансгенный подход что уровень экспрессии CRY1a/b может влиять на ответ на БЛ в частично дозревшем зерне, Изменение процента всхожести. Однако молекулярная основа потери чувствительности БЛ при дозревании остается неизвестный. Естественная изменчивость уровней экспрессии или стабильности CRY1 фоторецептор может способствовать различиям, наблюдаемым в состоянии покоя зерна и в поведение прорастания, демонстрируемое различными сортами ячменя или пшеницы. Манипуляции экспрессии гена CRY1 или светочувствительности CRY1, стабильности или сигнальная активность в зернах может стать первым шагом в молекулярной реинжиниринге сосредоточены на стратегиях, основанных на освещении, для изменения реакции прорастания злаков. склонны к предуборочному прорастанию.

МЕТОДЫ

Конструкция кассеты RNAi, ячмень Трансформация и производство зерна

Праймеры на основе опубликованного ячменя ( Hordeum vulgare ) последовательностей CRY (Szucs et al., 2006 г.; Мацумото и др., 2011) были используется для амплификации областей кДНК из сорта Golden Promise (дополнительная таблица 1). Конструкция шпильки CRY1a/b был разработан для нацеливания на область кДНК размером 355 п. н. (дополнительная таблица 2) CRY1a , которая была 78% идентичны той же области в CRY1b , но имеют низкую идентичность (54%) с эквивалентным регионом в CRY2 .отдельная конструкция из 339 п.н. (дополнительная таблица 2) использовали для нацеливания на 3′-конец Кодирующая область CRY2 , простирающаяся на 12 нуклеотидов за стоп кодон в 3′-нетранслируемую область (UTR). Целевая последовательность CRY2 , выбранная для молчания, имела низкая идентичность с CRY1a (48%) и CRY1b (42%); выравнивания не показаны). 3′ UTR CRY2 был усечен в гене (инвентарный номер {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»DQ201156″,»term_id»:»77963987″,»term_text»:»DQ201156″ }}DQ201156), что требует использования 3’UTR последовательность кДНК сорта Haruna Nijo (инвентарный номер {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»AK353828″,»term_id»:»326493171″,»term_text»:»AK353828″ }}AK353828) для дизайн грунтовки.Шпилечные конструкции РНКи CRY1a/b или CRY2 были сделаны путем вставки ампликоны, охватывающие области, указанные выше, в обеих ориентациях (с использованием Bam HI и Sma I площадки для одной ориентации и Kpn I и Spe I для другой) в шпильку Вектор РНКи pStarling (Gubler et al. , 2008). Шпилечные конструкции РНКи субклонировали в Not I сайт бинарного вектора pWBVec8 (Wang et al., 1998) перед переносом в Agrobacterium tumefaciens , штамм AGL0, путем тройного скрещивания.Трансформацию ячменя Golden Promise проводили с помощью Метод, опосредованный Agrobacterium , описанный Jacobsen et al. (2006). Выбранные растения выращивали в теплицах-фитотронах с естественным освещением при температуре воздуха 17°C/9°C дневной/ночной цикл, как описано ранее (Jacobsen et al., 2002; Millar и др., 2006).

зерна Т3 из гомозиготных популяций растений Т2 из четырех независимо трансформированных CRY1a/b РНКи и четыре CRY2 линии РНКи ячменя (сорт Golden Promise), вдоль с соответствующими нуль-сегрегантными линиями (которые были получены из одного и того же T0 line) были собраны в августе 2011 г. (Урожай 1).Головы собирают в зрелом возрасте, сушат в течение 7 дней и обмолачивают вручную, чтобы предотвратить повреждение шелухи и зародыша. Достаточное количество обмолоченного зерна хранилось при температуре -20°C до сохраняют покой, а третьи инкубировали при 37°С в течение различных периодов. способствовать дозреванию. Через определенные промежутки времени семена извлекали из 37°C и аликвоты тестировали на завершение прорастания в темноте или WL, в то время как оставшиеся семена помещали обратно в 37°C для продолжения сухого дозревания. Строка CRY1a/b RNAi 15 снова выращивали для получения большего количества зерен и был собран в феврале 2012 г. (Урожай 2).Зерно из урожая 2 имел более низкий уровень покоя, чем Урожай 1, и его нужно было дозревать только в течение 19 d, чтобы уменьшить любой темновой покой, чтобы добиться максимальной реакции на свет, когда контрастирует с высоким процентом прорастания в темноте. В 19 д. после дозревания линия CRY1a/b 15 показала 55% всхожесть под БЛ, тогда как ее нуль-сегрегант показал 87% прорастание. В темноте всхожесть этих линий составила 95 и 100%, соответственно.

Тесты на всхожесть

Четыре повторения по 20 семян в каждом (из урожая 1) помещали на фильтр Whatman. бумага (нет.598) с 5 мл дистиллированной воды в чашке Петри для оценки всхожести. Пластины были запечатаны парафильмом и завернуты в два слоя алюминиевой фольги для прорастание в темноте или при непрерывном воздействии WL (130 мкмоль м -2 с -1 ; Philips флуоресцентные лампы TLD 36W/865) или до 11 мкмоль·м −2 с -1 Р, 63 мкмоль м -2 с -1 FR, или 20 мкмоль м -2 s −1 БЛ излучающие диоды в нестандартных камерах (Гублер и др., 2008).Кроме того, БЛ кривая доза-реакция была построена для линии 15 с использованием плотности потока BL от 0 (темнота) до 28 мкмоль м -2 с -1 . Номер семян, из которых колеориза выступила за пределы шелухи (прорастание завершено) оценивали каждый день в течение 5 дней. Для тех семян, которые прорастают под условия освещения, препятствующие оценке выпячивания колеоризы, зеленый безопасный использовался свет (Barrero et al. , 2012).

qRT-PCR Анализ гена Экспрессия

Эмбрионы из частично дозревших зерен четырех различных линий РНКи CRY1a/b , CRY2 , и контрольные образцы с нулевой сегрегацией (из Урожая 1) собирали через 18 часов в темноте или менее 130 мкмоль м 90 677 -2 90 678 с 90 677 -1 90 678 WL.Эмбрионы от частично дозревших зерна (из Урожая 2) собирали в различные моменты времени после инкубации в темнота или менее 10 мкмоль м -2 с -1 BL. Для выделения РНК использовали замороженные эмбрионы. измельчают в жидком азоте с помощью ступки и пестика, и общая РНК, содержащаяся из них был извлечен (Chang et al., 1993). Оценивали качество и количество тотальной РНК. спектрофотометрически перед обработкой аликвоты ДНКазой I с использованием набора (Qiagen) и повторная оценка количества оставшейся РНК с использованием спектрофотометра. (Продукты NanoDrop).Равные количества свободной от ДНК тотальной РНК подвергали обратной транскрипции. (SuperScript III; Invitrogen) и qRT-PCR. реакции с использованием Platinum TAQ (Invitrogen) проводили на приборе Corbett Rotor-Gene. Машина 6000 qRT-PCR (Qiagen) или 7900HT Система быстрой ПЦР в реальном времени (Applied Biosystems). Результаты были импортированы в Excel и экспрессия Hv -Actin ({«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»AY145451″,»term_id»:»24496451″,»term_text»:»AY145451″}} AY145451; Trevaskis et al., 2006) использовали в качестве внутреннего контроля для нормализовать экспрессию генов.Последовательности праймеров, используемые для анализа экспрессии генов перечислены в дополнительной таблице 3. Для CRY1a/b праймеры были разработан, который может усиливать как Hv -CRY1a , так и Гены Hv — CRY1b . Праймеры для обнаружения экспрессии Hv -CRY1a/b и Hv -CRY2 были расположены снаружи фрагмент, выбранный для изготовления шпильки.

ABA-анализ

Образцы 15 зародышей были выделены из сухих или набухших зерен (урожая 2) с помощью скальпеля для вскрытия под микроскопом и сразу же замораживали в сухом льду. АВА-анализ проводили с помощью метод жидкостной хроматографии-масс-спектрометрии, описанный Dave et al. (2011). Образцы эмбрионов измельчали порошка в лизере тканей, АБК была экстрагировали 1,9 мл 70:30 (об./об.) ацетона:50 мМ раствора лимонной кислоты и 20 нг [ 2 H 6 ]-АБК (Олкемим) был добавлен в качестве внутреннего стандарта. Образцы инкубировали при непрерывном встряхивании в течение более 3 ч при 4°С. После инкубации ацетоновый слой выпаривали в течение ночи. перед повторной экстракцией образцов диэтиловым эфиром.Образцы центрифугировали для 10 мин, верхнюю фазу собирали в стеклянную пробирку и упаривали досуха. в скоростной вакуумной центрифуге. Сухие образцы ресуспендировали в 50 мкл 100% метанола и фильтровали через мембрану GHP 0,45 мкм (Pall). Наконец, образцы анализировали на системе жидкостная хроматография–тандемная масс-спектрометрия (Agilent 6530 Accurate-Mass Q-TOF LC/MS; Agilent Technologies) со струйным ионным потоком источник. ABA и ее внутренний стандарт были количественно тандемной масс-спектрометрией с использованием режима сканирования при м / з 263. 13 и 269,16 соответственно в отрицательном режим ионизации.

Оценка длины колеоптиля

Готовые вставные листы Rockwool смачивались в течение ночи избытком воды в больших контейнеры полипропиленовые. Вставные листы были перенесены в аналогичные контейнеры. держит 3 см воды. Полоски ватмана 3 мм (3 х 30 см) были сложены в наполовину по длине и помещается в виде перевернутой буквы «V» между рядами соседние пробки, из которых они поглощали воду. На каждый генотип приходилось девять зерен ячменя. помещается сгибом вниз между соседними заглушками на влажную 3-мм бумагу вершинаЗерно подвергали влажному охлаждению при температуре 4°С в темноте в течение 3 сут. выносят на 14 дней при 25°С либо в темноте, либо в камере, освещенной постоянный синий свет (23 мкмоль м -2 с -1 ). То После этого измеряли длину колеоптилей полученных проростков.

Номера доступа

Данные последовательности из этой статьи можно найти в базах данных GenBank/EMBL под следующие регистрационные номера: Hv -CRY1a , {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»DQ201150″,»term_id»:»77963975″,»term_text»:»DQ201150″} }DQ201150; Hv -CRY1b , {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»DQ201153″,»term_id»:»77963981″,»term_text»:»DQ201153″}}DQ201153; и Hv -CRY2 , {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»DQ201156″,»term_id»:»77963987″,»term_text»:»DQ201156″}}DQ201156.

Дополнительные данные

Следующие материалы доступны в онлайн-версии этой статьи.

Благодарности

Мы благодарим Керри Рамм и Трийнтье Хьюз за их превосходную и преданную техническую поддержку. помощь. Мы также благодарим Стива Суэйна за помощь в анализе колеоптилей и за комментарии по за статью, а также Скотта Бодена и Джона Якобсена за их критические обзоры. Эта работа была при поддержке CSIRO, Grains and Research Corporation, CSIRO McMaster Товарищество А.BD, а также Министерством сельского хозяйства США – Национальным институтом продовольствия и сельского хозяйства. грант на творческий отпуск (2012-67014-19421) для A.B.D.

АВТОРСКИЙ ВКЛАД

F.G. и Дж.М.Б. спроектировал исследование. А.Б.Д. и JMB провели эксперименты и проанализировал данные. Q.X. представил новые аналитические инструменты. FG, ABD и JMB написали статья.

Notes

Глоссарий

R RED FR BL Blue Light RNAI РНК интерференции QRT-PCR количественной ПЦР в реальном времени WL белый свет АВА АБК Г. А. гиббереллина UTR нетранслируемую область

Сноски

[W] Онлайн-версия содержит данные только для Интернета.

[ОТКРЫТЬ] Статьи можно просматривать онлайн без подписки.

Ссылки

  • Адамска И., Охад И., Клопштех К. (1992). Синтез раннего светоиндуцируемого белка контролируется синим светом и связана со световым стрессом. проц. Натл. акад. науч. США 89: 2610–2613. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Барреро Дж. М., Якобсен Дж. В., Талбот М. Дж., Уайт Р. Г., Суэйн С. М., Гарвин Д. Ф., Гублер Ф. (2012). Влияние покоя зерна и качества света на проращивание в модельной траве Brachypodium дистахон .Новый Фитол. 193: 376–386. [PubMed] [Google Scholar]
  • Барреро Дж. М., Талбот М. Дж., Уайт Р. Г., Якобсен Дж. В., Гублер Ф. (2009). Анатомические и транскриптомические исследования coleorhiza показывают важность этой ткани в регуляции покоя у ячмень. Завод Физиол. 150: 1006–1021. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Бартельс Д., Ханке К., Шнайдер К., Мишель Д., Саламини Ф. (1992). Elip-подобный ген, связанный с высыханием, из воскрешающее растение Craterostigma plantagineum регулируется свет и АВА.ЭМБО Дж. 11: 2771–2778. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Bouly J.P., Schleicher E., Dionisio-Sese M., Vandenbussche F., Van Дер Страетен Д., Бакрим Н., Мейер С., Батшауэр А., Галланд П., Биттл Р., Ахмад М. (2007). Фоторецепторы криптохромного синего света активируется за счет взаимопревращения окислительно-восстановительных состояний флавина. Дж. Биол. хим. 282: 9383–9391. [PubMed] [Google Scholar]
  • Briggs W.R., Christie J.M. (2002). Фототропины 1 и 2: универсальное растение рецепторы синего света.Тенденции Растениевод. 7: 204–210. [PubMed] [Google Scholar]
  • Chang S., Puryear J., Cairney J. (1993). Простой и эффективный метод изоляции РНК из сосны. Завод Мол. биол. Респ. 11: 113–116. [Google Scholar]
  • Chaussat R., Zoppolo J. (1983). Люмьер и прорастание орж. Биос. 14: 30–32. [Google Scholar]
  • Чавес И., Покорный Р., Бырдин М., Хоанг Н., Ритц Т., Бреттель К., Эссен Л.О., ван дер Хорст Г.Т., Батшауэр А., Ахмад М. (2011). Криптохромы: фоторецепторы синего света у растений и животных.Анну. Преподобный завод биол. 62: 335–364. [PubMed] [Google Scholar]
  • Christie J.M. (2007). Фототропин сине-светлый рецепторы. Анну. Преподобный завод биол. 58: 21–45. [PubMed] [Google Scholar]
  • Дэйв А., Эрнандес Л., Хе З., Андриотис В.М.Е., Вайстий Ф.Е., Ларсон Т.Р., Грэм И.А. (2011). Накопление 12-оксофитодиеновой кислоты во время развитие семян подавляет прорастание семян в Арабидопсис . Растительная клетка 23: 583–599. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Fittinghoff K., Лаубингер С., Никсдорф М., Факендаль П., Баумгардт Р.Л., Батшауэр А., Хеккер У. (2006). Функциональный и экспрессионный анализ генов SPA арабидопсиса в процессе фотоморфогенеза проростков и взрослый рост. Плант Дж. 47: 577–590. [PubMed] [Google Scholar]
  • Folta K.M., Spalding EP. (2001). Неожиданные роли для криптохрома 2 и фототропин, обнаруженный с помощью анализа с высоким разрешением гипокотиля, опосредованного синим светом ингибирование роста. Плант Дж. 26: 471–478. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гоггин Д.Э., Стедман К.Дж. (2012). Часто можно увидеть синий и зеленый: ответы семян к коротковолновому и средневолновому свету. Семенная наука. Рез. 22: 27–35. [Google Scholar]
  • Гоггин Д.Э., Стедман К.Дж., Поулз С.Б. (2008). Фоторецепторы зеленого и синего света участвует в поддержании покоя однолетнего райграса райграса ( Lolium hardum ) семена. Новый Фитол. 180: 81–89. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гублер Ф., Хьюз Т., Уотерхаус П., Якобсен Дж. (2008). Регуляция покоя ячменя синим светом и дозревание: влияние на абсцизовую кислоту и гиббереллин метаболизм.Завод Физиол. 147: 886–896. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Гублер Ф. , Миллар А.А., Якобсен Дж.В. (2005). Выход из состояния покоя, ABA и предварительная уборка прорастание. Курс. мнение биол. растений 8: 183–187. [PubMed] [Google Scholar]
  • Grimm B., Kloppstech K. (1987). Ранние светоиндуцируемые белки ячменя. Характеристика двух семейств хлоропластов с ядерным кодированием, специфичным для 2h. белки. Евро. Дж. Биохим. 167: 493–499. [PubMed] [Google Scholar]
  • Го Х., Ян Х., Моклер Т.С., Лин С. (1998). Регулирование времени цветения с помощью Фоторецепторы Arabidopsis . Наука 279: 1360–1363. [PubMed] [Google Scholar]
  • Харари-Стейнберг О., Охад И., Чамовиц Д.А. (2001). Рассечение передачи светового сигнала пути, регулирующие два ранних гена индуцированных светом белков в Арабидопсис. Завод Физиол. 127: 986–997. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hardtke C.S., Okamoto H., Stoop-Myer C., Deng X.W. (2002). Биохимические доказательства убиквитинлигазы активность белка 8, взаимодействующего с COP1 Arabidopsis COP1 (CIP8). Плант Дж. 30: 385–394. [PubMed] [Google Scholar]
  • Heschel M.S., Butler C.M., Barua D., Chiang GCK, Wheeler A., ​​Sharrock R.A., Whitelam G.C., Donohue K. (2008). Новые роли фитохромов при посеве прорастание. Междунар. Дж. Растениевод. 169: 531–540. [Google Scholar]
  • Hoang H.H., Sechet J., Bailly C., Leymarie J., Corbineau F. (21 ноября 2013 г.). Ингибирование прорастания покоящихся зерна ячменя ( Hordeum vulgare  L.) под синим светом, как связанные с кислородом и гормональной регуляцией.Растительная клетка Окружающая среда. http://dx.doi.org/10.1111/pce.12239. [PubMed] [Google Scholar]
  • Холм М., Ма Л.Г., Цюй Л.Дж., Дэн С.В. (2002). Два взаимодействующих белка bZIP являются прямыми мишени COP1-опосредованного контроля светозависимой экспрессии генов у Арабидопсис . Гены Дев. 16: 1247–1259. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Imaizumi T., Kay S.A. (2006). Фотопериодический контроль цветения: не только по стечению обстоятельств. Тенденции Растениевод. 11: 550–558. [PubMed] [Google Scholar]
  • Якобсен Дж.В., Барреро Дж.М., Хьюз Т., Юлковска М., Тейлор Дж.М., Сюй К., Гублер Ф. (2013). Роли для синего света, жасмоната и азотной кислоты оксид в регуляции покоя и прорастания зерна пшеницы ( Triticum aestivum L.). Планта 238: 121–138. [PubMed] [Google Scholar]
  • Якобсен Дж.В., Пирс Д.В., Пул А.Т., Фарис Р.П., Мандер Л.Н. (2002). Абсцизовая кислота, фазеиновая кислота и гиббереллин содержание, связанное с покоем и прорастанием ячменя. Физиол. Растение. 115: 428–441. [PubMed] [Google Scholar]
  • Якобсен, Дж.В., Венейблс И., Ван М.Б., Мэтьюз, П., Эйлифф М. и Гублер Ф. (2006). Ячмень ( Hordeum обыкновенная л.). В протоколах Agrobacterium , 2-е изд., том. 1, К. Ван, изд. (Тотова, Нью-Джерси: Humana Press), стр. 171–183. [Google Scholar]
  • Джайн М., Шарма П., Тьяги С.Б., Тьяги А.К., Хурана Дж.П. (2007). Регулировка света и дифференциал тканеспецифическая экспрессия гомологов фототропина из риса ( Oryza сатива подвид. индика ). Растение науч. 172: 164–171.[Google Scholar]
  • Канегае Х., Тахир М., Саваццини Ф., Ямамото К., Яно М., Сасаки Т., Канегае Т., Вада М., Такано М. (2000). Гомологи NPh2 риса, OsNPh2a и OsNPh2b, разная фоторегуляция. Физиология клеток растений. 41: 415–423. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kennis J.T., фургон Стоккум И.Х., Кроссон С., Гауден М., Моффат К., ван Гронделл Р. (2004). Домен LOV2 фототропина: обратимый фотохромный переключатель. Варенье. хим. соц. 126: 4512–4513. [PubMed] [Google Scholar]
  • Li Q.-Х., Ян Х.-К. (2007). Сигнализация криптохрома в растения. Фотохим. Фотобиол. 83: 94–101. [PubMed] [Google Scholar]
  • Марумо С., Катаяма М., Комори Э., Одзаки Ю., Нацумэ М., Кондо С. (1982). Микробное производство абсцизовой кислоты Botrytis cinerea . Агр. биол. хим. 46: 1967–1968. [Google Scholar]
  • Мас П., Яновский М.Ю. (2009). Время циркадных ритмов: растения получают синхронизировано. Курс. мнение биол. растений 12: 574–579. [PubMed] [Google Scholar]
  • Мацумото Т., и другие. (2011). Комплексный анализ последовательности 24 783 полноразмерные кДНК ячменя, полученные из библиотек 12 клонов. Завод Физиол. 156: 20–28. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Мейер Р.С., Пуругганан М.Д. (2013). Эволюция видов сельскохозяйственных культур: Генетика одомашнивание и диверсификация. Нац. преп. Жене. 14: 840–852. [PubMed] [Google Scholar]
  • Миллар А.А., Якобсен Дж.В., Росс Дж.Дж., Хеллиуэлл К.А., Пул А.Т., Скофилд Г., Рейд Дж.Б., Гублер Ф. (2006). Покой семян и метаболизм АБК у Arabidopsis и ячмень: роль ABA 8′-гидроксилаза.Плант Дж. 45: 942–954. [PubMed] [Google Scholar]
  • Mockler T., Yang H., Yu X., Parikh D., Cheng Y.C., Dolan S., Lin C. (2003). Регуляция фотопериодического цветения с помощью Фоторецепторы Arabidopsis . проц. Натл. акад. науч. США 100: 2140–2145. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Oh E., Yamaguchi S., Hu J. , Yusuke J., Jung B., Paik I., Lee HS, Sun TP, Kamiya Y., Choi G . (2007). PIL5, белок bHLH, взаимодействующий с фитохромом, регулирует чувствительность гиббереллина, связываясь непосредственно с GAI и RGA промоторы в семенах Arabidopsis .Растение Клетка 19: 1192–1208. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Perrotta G., Yahoubyan G., Nebuloso E., Renzi L., Giuliano G. (2001). Помидор и ячмень содержат дублированные копии криптохром 1. Окружающая среда клеток растений. 24: 991–997. [Google Scholar]
  • Poppe C., Sweere U., Drumm-Herrel H., Schäfer E. (1998). Рецептор синего света криптохром 1 может действовать независимо от фитохрома А и В в Arabidopsis талиана . Плант Дж. 16: 465–471. [PubMed] [Google Scholar]
  • Рагхаван В., Камалай Дж.С. (1993). Экспрессия двух клонированных последовательностей мРНК во время развитие и прорастание спор чувствительного, Onoclea sensibilis L. Planta 189: 1–9. [PubMed] [Google Scholar]
  • Рицца А. , Боккаччини А., Лопес-Видриеро И., Костантино П., Витториозо П. (2011). Инактивация генов ELIP1 и ELIP2 влияет на всхожесть семян Arabidopsis . Новый Фитол. 190: 896–905. [PubMed] [Google Scholar]
  • Селларо Р., Крепи М., Трупкин С.А., Караеков Э., Буховский А.С., Росси К., Касаль Дж.Дж. (2010). Криптохром как датчик синего/зеленого соотношение естественной радиации у арабидопсиса. Растение Физиол. 154: 401–409. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Sellaro R., Hoecker U., Yanovsky M., Chory J., Casal J.J. (2009). Синергизм красного и синего света в управлении экспрессии и развития генов Arabidopsis . Курс. биол. 19: 1216–1220. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Seo M., et al. (2006).Регуляция обмена гормонов в Семена арабидопсиса: фитохромная регуляция метаболизма абсцизовой кислоты и кислотная регуляция метаболизма гиббереллинов. Растение Дж. 48: 354–366. [PubMed] [Google Scholar]
  • Сео М., Намбара Э. , Чой Г., Ямагути С. (2009). Взаимодействие световых и гормональных сигналов в прорастающие семена. Завод Мол. биол. 69: 463–472. [PubMed] [Google Scholar]
  • Сугай М., Фуруя М. (1985). Спектр действия в ультрафиолетовом и синем свете область для ингибирования индуцированного красным светом прорастания спор в Adiantum capillus-veneris L.Растение Клеточная физиол. 26: 953–956. [Google Scholar]
  • Симпсон, Г.М. (1990). Покой семян в Травы. (Кембридж, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета). [Google Scholar]
  • Шуц П., Карсай И., фон Зитцевиц Дж., Месарош К., Купер Л.Л., Гу Ю.К., Чен Т.Х., Хейс П.М., Скиннер Дж.С. (2006). Позиционные отношения между фотопериодом ответ QTL и гены фоторецептора и яровизации у ячменя. Теор. заявл. Жене. 112: 1277–1285. [PubMed] [Google Scholar]
  • Треваскис Б., Хемминг М.Н., Пикок В.Дж., Деннис Э.С. (2006). HvVRN2 реагирует на длину дня, тогда как HvVRN1 регулируется яровизацией и статусом развития. Завод Физиол. 140: 1397–1405. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ван М., Ли З., Мэтьюз П.Р., Упадхьяя Н.М., Уотерхаус П.М., Ван М.Б., Ли З.И. (1998). Улучшенные векторы для Agrobacterium – опосредованная трансформация однодольных растения. Акта Хортик. 461: 401–407. [Google Scholar]
  • Ван Ю., Фольта К.М. (2013).Вклад зеленого света в рост растений и развитие. Являюсь. Дж. Бот. 100: 70–78. [PubMed] [Google Scholar]
  • Сюй П., Сян Ю., Чжу Х., Сюй Х., Чжан З., Чжан С., Чжан Л., Ма З. (2009). Криптохромы пшеницы: субклеточная локализация участие в фотоморфогенезе и осмотическом стрессе ответы. Завод Физиол. 149: 760–774. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Xu P., Zhu HL, Xu HB, Zhang ZZ, Zhang CQ, Zhang LX, Ma ZQ. (2010). Состав и филогенетический анализ пшеницы семейство генов криптохромов.Мол. биол. Респ. 37: 825–832. [PubMed] [Google Scholar]
  • Yu X., Liu H., Klejnot J., Lin C. (2010). Криптохромный синий свет рецепторы. Книга арабидопсиса 8: e0135, /10.1199/табл.0135. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Zeng Q., Chen X.B., Wood A.J. (2002). Две кДНК раннего светоиндуцируемого белка (ELIP) от воскрешающего растения Tortula Ruralis различаются выражается в ответ на высыхание, регидратацию, засоление и высокое светлый. Дж. Эксп.Бот. 53: 1197–1205. [PubMed] [Google Scholar]
  • Чжан Т., Марухнич С.А., Фолта К.М. (2011). Зеленый свет заставляет избегать тени симптомы. Завод Физиол. 157: 1528–1536. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Zhang Y.-C., Gong S.-F., Li Q.-H., Sang Y., Yang H.Q. (2006). Анализ функциональных и сигнальных механизмов рис КРИПТОХРОМ 1. Растение Ж. 46: 971–983. [PubMed] [Google Scholar]

Семена ячменя | RuneScape вики

Из-за обновления эта статья может быть устаревшей.
Причина: Этапы роста необходимо переснять с обновленной графикой
Вы можете помочь улучшить эту страницу, отредактировав ее.

Семена ячменя

Подробный

Участников

Квестовый предмет

Можно обменять

Да

Оснащение

Штабелируемый

Разборка

Да

Значение

Высшая алхимия

Низкая алхимия

28 монет

16 монет

11 монет

Изучить

Семя ячменя — растение на грядке хмеля.

Семена ячменя можно посеять партиями по четыре штуки на полях с хмелем с навыком «Сельское хозяйство», где они вырастут в ячмень.

Ближайший садовник будет присматривать за вашим выращиванием ячменя за 3 ведра компоста.

Эти семена можно украсть у фермеров и мастеров-фермеров. Их также можно купить на рынке семян Оливии в деревне Дрейнор.

Источники дропа

Этот список был создан динамически.Чтобы получить помощь, см. FAQ.
Чтобы принудительно обновить этот список, щелкните здесь.
Полный список всех известных источников этого товара см. здесь.

Адреса магазинов

Этот список был создан динамически. Чтобы получить помощь, см. FAQ.
Чтобы принудительно обновить этот список, щелкните здесь.
Продавец Местоположение Стоимость Валюта База участников?

Разборка

Мелочи

.

Комментариев нет

Добавить комментарий